Приспособления к условиям влажности, освещенности и снежного покрова

Как было показано выше, умеренные и высокие широты Западной Сибири характеризуются избыточным увлажнением, тогда как южные районы - лесостепь и степь - испытывают недостаток его.

Тип водного обмена позволяет занимать животным различно увлажненные места обитания, часто обусловливая их специализацию и в другом направлении - к жизни при недостатке воды. Наиболее адаптированы в этом плане млекопитающие засушливых областей и открытых пространств. Так, большая песчанка в летний период в условиях даже длительного сухоядения в отличие от влаголюбивых форм не обнаруживает снижения интенсивности тканевого дыхания [Ливчак, 1967]. Низкий уровень водного обмена характерен для многих сусликов, тушканчиков, домовой мыши и др. [Слоним, 1962,1971]. Общеизвестно, что запасами воды в корме могут обходиться ежи, бурозубки, сурки, хомячки, цокоры и пр.

Широко распространенные виды при колонизации территории используют не только ее биотопические возможности (например, проникающие в тайгу Западной Сибири звери открытых пространств обитают здесь на пойменных лугах, вырубках, сельскохозяйственных угодьях), но также имеют лабильную норму реакции водного обмена. На видах - обитателях открытых пространств (степной пеструшке и узкочерепной полевке), Т. М. Мокеевой [1967] установлено, что по мере продвижения от более северных и увлажненных районов к более южным и засушливым уменьшается влаголюбивость внутривидовых форм (подвидов) и увеличивается их семеноядность. В дальнейшем указанная закономерность этим автором подтверждена и на других видах и формах [Мокеева, 1974].

Ливни, паводки или длительная Засуха приводят к сдвигам не только в поведении и перераспределении зверьков по территории, но и к изменению структуры популяции и резкому снижению численности. Так, в Центральном Казахстане в период ливневых дождей погибают в первую очередь детеныши степной пеструшки массой до 10-12 г, тогда как у молодых подросших зверьков, имеющих массу 13-17 г, быстрее гибли самцы, а среди взрослых - самки. При этом беременные самки сохраняются лучше, чем разродившиеся, а среди последних чаще погибают такие особи, которые выкармливают большое количество детенышей. У оставшихся в живых после ливня степных пеструшек наблюдается более высокий темп размножения по сравнению с грызунами, обитающими в других пунктах [И. Г. Шубин, I960]!

Таяние глубоких снегов в Западной Сибири приводит обычно к избытку влаги в почве и заливанию водой равнинных участков, а также способствует образованию паводков. В связи с этим у животных возникают регулярные кочевки весной и освоение возвышенных элементов рельефа, а кроме того, переживание неблагоприятного периода на незатопляемых участках, сплавинах, плавающих и возвышающихся над водой деревьях и кустарниках [Телегин, 1963; Шубин, 1967а; Кукарцев, і974; Максимов, 1974].

Сильное воздействие (в основном косвенное, через корма) оказывает на животных засуха. Это явление более обычно в степных и пустынных областях. Нехватка растительных кормов и сухость их во время летней жары, недостаток витаминов вызывают у многих видов травоядных млекопитающих нарушение обменных процессов, гибель и миграции [Слудский, 1963], концентрацию их у влажных мест [Флинт, Эфрон, 1956; Тарасов, 1959], снижение обмена веществ и впадение в спячку [Калабухов, 1956]. Е. В. Аликина [1959] показала, что сокращение количества сочных кормов в рационе грызунов не только снижает или полностью нарушает их репродуктивную способность, но и вызывает даже снижение массы тела до 25-35 %.

У рыжих полевок адаптация к условиям засухи происходит за счет прекращения роста, размножения и снижения обмена.

Изредка засуха наблюдается и в южной тайге Западной Сибири. Так, в 1977 г. здесь с конца мая до начала августа дожди не выпадали. К концу июля травянистая растительность на открытых местах пожелтела и высохла, пересохли небольшие болота и речки, что отразилось на численности и биотопическом распределении некоторых мелких млекопитающих. При этом гигрофильные виды (обыкновенная кутора, водяная крыса и полевка-экономка) вынуждены были менять места обитания, устремившись с открытых участков в более увлажненные лесные массивы, прекратив значительно раньше обычного размножение.

Общеизвестно, что световой режим играет существенную роль в характере активности, в сроках и интенсивности размножения, а также особенностях смены шерстного покрова зверей. Для них важно не только прямое воздействие его, но и косвенное, проявляющееся в облучении кормов [Калабухов, 1951; Наумов, 1963]. Кроме того, свет в силу своего постоянства является своеобразным сигналом, предупреждающим животных о наступающих благоприятных и неблагоприятных изменениях внешней среды: увеличение длины светового дня - о наступлении тепла, а уменьшение его - о приходе холодов [Калабухов, 1965]. Однако этот фактор, с одной стороны, действует неодинаково на млекопитающих одной и той же местности, но ведущих различный образ жизни, а с другой - при продвижении в северные широты нарушается его суточная периодичность и животные здесь, таким образом, сталкиваются с экстремальным проявлением этого фактора.

На юге Западной Сибири в летнее время испытывают недостаток освещения все типичные землерои и сумеречные формы (европейский и сибирский кроты, алтайский цокор, летяга, рукокрылые), а зимой, кроме того, все норники и те звери, которые переходят к подснежному или подледному образу жизни.

Вибриссы достигают наибольшего развития у зверей, обитающих при недостатке освещения и сложной структуре субстрата, по которому они передвигаются. Сумеречные и ночные животные двигают вибриссами с большей частотой, а кончики их могут занимать различные положения в пространстве. Вибриссы с каждой стороны мордочки двигаются независимо, а каждая из них в пучке может шевелиться отдельно от других. Таким образом, соня-полчок за секунду „ощупывает” вибриссами все пространство перед мордочкой, чем заполняется „мертвая зона” органов дистантных чувств [Соколов, Куликов, 1976].

Длительное освещение благотворно влияет на размножение большинства млекопитающих, что подтверждается накопленными данными [Светозаров, Штрайх, 1940; Буховцева, 1953; Lecyk, 1962, 1963; Martinet, 1963; Clarke, Kennedy, 1967; Ambig, 1977; и др.]. Однако решающее значение этот фактор может иметь лишь для некоторых видов [Беляев, 1950; Башенина, 1960]. Я. Бенуит [Benoit,

1975. , анализируя значение экологических факторов в размножении позвоночных, приходит к выводу о том, что у млекопитающих влияние света на репродуктивную функцию не всегда удается обнаружить, и оно никогда не бывает столь сильно выраженным, как у птиц, так как у них кроме зрительных большую роль играют слуховые и обонятельные стимулы.

Обмен веществ в темноте у слабо адаптированных к этим условиям зверей, как правило, снижается. Получены данные, что даже при кратковременном затемнении газообмен понижается у общественных полевок, сусликов и обезьян [Слоним, 1952].

Сочетание температурных и световых воздействий приводит к последовательной смене шерстного покрова и его пигментации у зверей [Новиков, Благодатская, 1948; Гайдук, 1977].

Значение снега в жизни млекопитающих Палеарктики огромно.

В связи с этим в процессе эволюции у них возникали разнообразные адаптации к нивальному фактору, определяющие возможность добывания корма, передвижения, укрытия под снегом или в его толще. С наступлением зимы у зверей меняется не только образ жизни, повадки, распределение по территории, места обитания, корма и способы их добычи, но также окраска и плотность меха, опушенность конечностей и их „вооружение” [Формозов, 1946, 1961, 1976; Капланов, 1948; Насимович, 1955; Устинов, 1961; Флеров, 1962; Дулькейт, 1964; Шубин, 1964-1979; Юргенсон, 1968; Новиков, 1970; Зонов, 1974; Собанский, 1974].

В зимних условиях Западной Сибири остаются активными многие насекомоядные, грызуны, зайцеобразные, хищные и копытные. Все насекомоядные обитают в толще снега. Летяга и обыкновенная белка, из зайцеобразных - зайцы, а их хищников большинство видов (кроме мелких куницеобразных) живут на снегу. Следовательно, крупные млекопитающие массой более 200-300 г, а также дендробионты не способны к существованию под снегом и, в отличие от мелких, приобрели другие адаптации.

Сокращение до минимума переходов, выживание во время сильных снегопадов, набивание троп в снегу, а также умелый выбор особенностей рельефа и состава насаждений для облегчения передвижения - повадки, которые свойственны не только копытным, но и всем другим надснежным формам, служа приспособлением к переживанию снежной зимы. Кроме того, в основном для копытных характерно увеличение стадности в зимнее время, что, по мнению А. А. Насимовича [1955], является следствием концентрации животных на ограниченной площади.

Снеговые приспособления у копытных распадаются на два резко различных типа. Первый из них - это ходульные, выражающиеся в сильном удлинении конечностей, при ходьбе высоко поднимающихся, что позволяет животному проходить по снегу до 1 м глубиной, почти не бороздя. Примером таких зверей могут служить лось, марал, косуля и кабарга. Для хождения по плотным смерзающимся снегам и настам существует другой тип приспособления - „лыжного” характера. Так, у северного оленя копыта расширены, все четыре пальца сильно развиты и постоянно функциональны, копыта окружены длинными волосами, образующими щетку, аналогичную таковым у зайца, рыси и некоторых арктических млекопитающих, суставы средних пальцев могут значительно прогибаться, а фаланги могут становиться почти горизонтально. Все это способствует значительному увеличению площади опоры. На смерзающихся тундровых снегах олень проходит, почти не оставляя следов. Если же наст проламывается, то образующееся отверстие широкое, и животное не обдирает об него ноги. Между средними пальцами вырастают пучки волос, покрывающие часть подошвенной стороны копыт и препятствующие скольжению на льду. Такое строение конечностей хорошо приспособлено также для топких болотистых почв [Флеров, 1962].

Несмотря на то что длинноногость облегчает преодоление высокого снежного покрова, ее, как правило, по справедливому замечанию А. А. Насимовича [1955], нельзя считать за непосредственное приспособление животных к жизни в условиях снежной зимы. У многих это прежде всего адаптация к быстрому бегу (при настижении жертвы или, наоборот, уход от хищников), а у лося - к питанию ветками деревьев и высоких кустарников. В большинстве случаев длинноногость выработалась в условиях, в которых влияние снежного покрова на животных сводилось к минимуму или совсем отсутствовало.

Выпадение глубокого снега затрудняет не только передвижение, но также добывание кормов. Так, обыкновенная белка вынуждена делать норы в снегу до метра и более, чтобы достать шишку с орехами. Подснежный образ жизни начинают вести ласка и горностай, а полуподснежный - колонок и срболь. Последний в такой ситуации уже не пользуется своими гнездами и устраивается на отдых прямо в толще снега. В его кормовом рационе появляются в большом количестве пернатые, которые используют снежный покров также в качестве убежищ.

Для мелких и средних по размерам млекопитающих снег является хорошим укрытием не только во время морозов, но и от врагов. Его покров надежно защищает от пернатых хищников полевок, мышей и землероек. В случае опасности, при преследовании человеком, под снег стараются скрыться все мелкие куницеобразные (ласка, горностай, колонок, хори, соболь, куница). Даже обыкновенная белка, застигнутая в редколесье, пользуется этим приемом.

Рыхлый снег благоприятствует передвижению копытных и, наоборот, затрудняет перемещение по его поверхности всех хищных млекопитающих и зайцев. Поэтому в снегопады последние чаще отлеживаются в укромных местах, и если совершают переходы, то небольшой протяженности. Например, колонок осенью и зимой, когда лежит рыхлый снег, проходит в сутки не болёе километра, а весной по насту его маршрут не укладывается часто в 10 км. Весенний наст при глубоком снеге становится серьезным препятствием для копытных. В такие периоды лось и косуля в Западной Сибири держатся на ограниченной территории, не превышающей, по нашим наблюдениям, обычно 1-2 км2.