Биогеоценозы олиготрофного типа

Биогеоценозы олиготрофного типа — это достаточно своеобразные природные образования. Необходимые условия для их формирования: обильное увлажнение и бедный водно-минеральный режим.

Поскольку растительный покров, особенно олиготрофных болот, пространственно неоднороден, в нём чётко выделяются территориальные комплексы, представляющие собой закономерные сочетания фитоценозов в том или ином таксономическом ранге. Учитывая особенности растительного покрова болот как в научном, так и в прикладном отношении, наиболее целесообразно выделить комплексы биогеоценозов по характеру растительного покрова, соответствующие, в основном, комплексам групп формаций.

Биогеоценозы олиготрофных типов и их комплексы на болотах Западной Сибири занимают наибольшие территории. Они встречаются во всех ботанико-географических зонах. Но наиболее широко они представлены на болотах в таёжной зоне. Сосново-кустарничково-сфагновый тип биогеоценозов (рямы) и его географические варианты. Биогеоценозы этого типа занимают существенные площади в пределах таёжной и даже лесостепной зоны. Особенно велики их площади в южной тайге на болотах водораздельных равнин и надпойменных террас. В северной, средней и южной тайге рямы приурочены к окраинам или к хорошо дренированным склонам болот с уклонами поверхности 0,001—0,006 (Романова, 1967-а). Занимают они и наиболее выпуклые центральные участки болот. Сравнительно большие уклоны поверхности обеспечивают достаточно хороший поверхностный сток и более низкие горизонты залегания болотных вод, что способствует достаточной аэрации корнеобитаемого слоя и благоприятно сказывается на развитии древесного яруса.

На болотах первых надпойменных террас биогеоценозы сосно- во-кустарничково-сфагнового типа занимают небольшие участки обычно округлой или слегка овальной формы. В этих условиях они формируются по периферии болот, обращенной к реке (Пред- теченский, Скобеева, 1974).

На болотах вторых надпойменных террас площади, занимаемые рямами, увеличиваются: они приурочены к дренированным окраинам, склонам болот, берегам внутриболотных озер, рек, суходолов. Контуры биогеоценозов сосново-кустарничково-сфагно- вого типа на склонах болот часто вытянуты в радиально-направленные полосы (шириной 0,1—3,0 км). Эти полосы веером расходятся от центров болот и чередуются с участками, занятыми комплексами биогеоценозов грядово-мочажинного и грядово-мо- чажинно-озеркового типов. На вторых террасах биогеоценозы со- сново-кустарничково-сфагнового типа обычно полностью слагают сравнительно небольшие болота, образовавшиеся в небольших (диаметр 1—2 км) котловинах округлых очертаний. На третьих и четвертых террасах правобережья Оби в пределах междуречий Назыма, Лямина, Агана, Ваха рямы на наиболее дренированных склонах и окраинах болот образуют сравнительно небольшие овальной формы вкрапления среди комплексов биогеоценозов озерково-грядово-мочажинного типа.

На водораздельных равнинах правобережья Оби (в пределах междуречий Ваха, Тыма, Кети) площади, занимаемые рямами на дренированных склонах болот, несколько увеличиваются. Чередуясь с участками, занятыми комплексами биогеоценозов грядо- во-мочажинно-озеркового и грядово-мочажинного типов, они создают пёстрый мозаичный рисунок поверхности болот. В северной половине Обь-Иртышского междуречья рямы занимают выпуклые вершины, дренированные участки склонов и окраины болот, расчленённые многочисленными суходольными островами сложной конфигурации. В подзоне осиново-берёзовых лесов (подтайга) рямы встречаются в виде островков округлой или овальной формы среди обширных эвтрофных осоково-гипно-вейнико- вых топей, где их генезис связан с условиями обеднённого водноминерального режима и питания атмосферными осадками.

В биогеоценозах сосново-кустарничково-сфагнового типа (ря- мах) можно выделить несколько географических вариантов: северотаёжный, среднетаёжный, южнотаёжный и лесостепной. Географические варианты рямов отличаются как степенью распространения, так и некоторыми фитоценотическими особенностями (соотношение в древесном ярусе Pinus sylvestris и Р. si- birica, наличие разных экологических форм сосны, особенности флористического состава кустарничкового яруса, наличие или отсутствие травяного и лишайникового покровов и глубина торфяных отложений). Общее число наиболее распространенных ассоциаций, выявленных в растительном покрове различных географических вариантов рямов, достигает 30.

Северотаёжный вариант рямов характеризуется преобладанием в древесном ярусе Pinus sibirica и встречается севернее 64° с. ш. В рямах этого географического варианта высота деревьев 6—8 м, диаметр 8—10 см, сомкнутость крон 0,5—0,6. В кус- тарничковом ярусе доминируют Ledum palustre и Chamaedaphne calyculatdy пятнами встречается Andromeda polifolia. Микрорельеф пологокочковатый. Высота кочек 0,3—0,5 м, диаметр 0,5—0,9 м. Моховой покров образован Sphagnum fuscum. Вкрапления S. angustifolium и S. magellanicum редки. Часты пятна лишайников: Cladina stellaris, С. rangiferina, С. arbuscula. Наиболее характерная ассоциация для этого варианта рямов: Pinus sibirica — Ledum palustre — Sphagnum fuscum.

Широкий диапазон встречаемости биогеоценозов сосново-кус- тарничково-сфагнового типа, а также разнообразие его географических вариантов обусловливают региональное проявление связи между растительным покровом биогеоценозов этого типа и строением их торфяной залежи.

Рямы с Pinus sylvestris f. litwinowii мы относим к среднетаёжному варианту, рямы с Pinus sylvestris f. uliginosa — к южнотаёжному. Оба названных варианта могут встречаться как в средней, так и в южной тайге. В подтайге чаще представлен южнотаежный вариант рямов.

Средпетаежный вариант рямов с Pinus sylvestris f. litwinowii особенно характерен для склонов болот (рис. 30). Здесь рямы часто чередуются с необлесенными «полосами стока», направленными вдоль уклонов. Рямы следует рассматривать как одну из конечных фаз развития олиготрофных биогеоценозов травяно-сфагнового и сфагнового типов.

Рис. 30. Олиготрофный биогеоценоз сосново-кустарничково-сфагнового типа (рям)

Виды растений: 1 — Ledum palustre, 2 — Rubus chamaemorus, 3 — Chamaedaphne ca- lyculata, 4 — Sphagnum fuscum, 5 — Cladina stellaris, 6 — C. arbuscula, 7 — Pleuro- zium schreberi; виды торфа: 8 — фускум

Древесный ярус в рямах с Pinus sylvestris f. litwinowii более разреженный: сомкнутость крон 0,4—0,6, иногда падает до 0,3— 0,2. Высота деревьев 4—5 м, диаметр стволов 3—7 см. Здесь же произрастающая Pinus sylvestris f. willkommii имеет высоту 1— 2 м, диаметр 1—3 см. Помимо Р. sylvestris, в состав древесного яруса входит кедр Р. sibirica. Высота деревьев 3—10 м, диаметр 5—20 см. В средней тайге участие кедра незначительно (формула древостоя: 9CIK или 8С2К), с продвижением на север участие кедра в древесном ярусе существенно возрастает. Среди эпифит- ных листоватых лишайников фон создает Hypogymnia physodes; обычны также кустистые лишайники родов Usnea и Bryoria. Проективное покрытие кустарничкового яруса высокое, 60— 80%. В условиях увеличения обводнённости оно снижается до 40—50%. Количественное соотношение между отдельными видами кустарничков зависит от глубины залегания болотных вод.

кого уровня болотных вод (20—30 см) является Andromeda polifo- lia. Betula папа встречается редко. В слабо затенённых местах обычны пятна Vaccinium uliginosum и V. myrtillus. Vaccinium vitis-idaea тяготеет к самой периферии рямов. А. Я. Бронзов (1936) отмечает, что пятна V. uliginosum приурочены к бывшим мочажинам, поросшим Sphagnum fuscum. Кроме Vaccinium uligi- nosum, на таких пятнах встречаются молодые экземпляры Pinus sylvestris, Andromeda polifolia. Под покровом Sphagnum fuscum на этих пятнах всегда удается обнаружить отмершие остатки S. angustifolium, S. magellanicum, S. balticum. На верхушках кочек и на их боках в условиях несколько разреженного кустарничко- вого яруса обычно растёт Oxycoccus microcarpus. Травянистая растительность представлена единичными экземплярами Erio- phorum vaginatum, Rubus chamaemorus, сравнительно редко встречается Drosera rotundifolia.

В моховом покрове доминирует Sphagnum fuscum; S. magel- lanicum и S. angustifolium приурочены к основанию кочек и меж- кочечным понижениям. Их участие в сложении мохового покрова не превышает 3—5%. Доминантами эти виды становятся только по периферии рямов. На верхушках и по бокам более высоких кочек (до 0,7—0,9 м), у основания стволов сосен обычны пятна Pleurozium schreberi, Aulacomnium palustre, Dicranum bon- jeanii. Вкрапления лишайников сравнительно редки. Они приурочены к бокам и основаниям кочек, где растёт S. fuscum, обильно пронизанный стеблями Mylia anomala. На периферии северотаёжного варианта рямов межкочечные понижения заняты S. angustifolium у по бокам кочек резко возрастает участие S. magellanicum. Наиболее распространёнными являются ассоциации: Pinus sylvestris f. litwinowii - Ledum palustre - Sphagnum fuscum; Pinus sylvestris f. litwinowii - Ledum palustre + Chamaedaphne calyculata - Sphagnum fuscum.

В условиях постепенного увеличения обводнённости биогеоценозы сосново-кустарничково-сфагнового типа развиваются в гря- дово-мочажинные комплексы. Сукцессии биогеоценозов из со- сново-кустарничково-сфагнового типа в грядово-мочажинные комплексы начинаются с дифференциации поверхности на межкочечные углубления типа микромочажин и кочки слегка вытянутой формы. Если углубления невелики и не достигают уровня болотных вод, то их поверхность либо зарастает Pleurozium schreberi, либо постепенно восстанавливается нарушенное деятельностью лишайников равновесие и лишайниковые сообщества превращаются в исходные фитоценозы со Sphagnum fuscum.

Последовательный ряд смен доминант в таких условиях описан А. Я. Бронзовым (1930): Sphagnum balticum =gt;S. angustifo- Hum =gt; Eriophorum vaginatum =gt; Sphagnum angustifolium + S. ma- gellanicum =$ Eriophorum vaginatum — Sphagnum fuscum =gt; Pinus sylvestris f. litwinowii =gt; Ledum palustre + Chamaedaphne calycu- lata — Sphagnum fuscum.

Смена фитоценозов носит циклический характер в том случае, если она обусловлена эндогенными факторами (например, жизнедеятельностью самой болотной растительности) и не нарушается внешними воздействиями. Если же нарушение сфагнового покрова доходит до уровня болотных вод, то западины зарастают Sphagnum angustifolium (ближе к окраинам болот), либо S. balticum (в центральных частях болот). Когда условия подтопления со стороны вышележащих частей болота таковы, что уровень болотной воды начинает подниматься выше обычного, тогда S. balticum в западинах вытесняется S. majus. Появление в межкочечных понижениях S. balticum и S. majus знаменует начало дальнейшей дифференциации микрорельефа и формирование микромочажин, что в соответствующих условиях обводнённости приводит к смене биогеоценозов сосново-кустар- ничково-сфагнового типа с Pinus sylvestris f. litwinowii комплексными биогеоценозами грядово-мочажинного типа. Таким образом, хотя сосново-кустарничково-сфагновый тип биогеоценозов и относится к наиболее устойчивым, при изменении гидрологического режима в сторону увеличения обводнённости он развивается в комплексный грядово-мочажинный. Нередко промежуточной фазой в этом экогенетическом ряде является биогеоценоз фускум-типа.

Тенденция развития рямов в комплексные биогеоценозы грядово-мочажинного и грядово-мочажинно-озеркового типов особенно прогрессирует в районах, где преобладают отрицательные тектонические движения земной поверхности. Например, в бассейне р. Конды постоянное опускание поверхности обусловливает чрезвычайно высокую обводнённость территории. Это способствует интенсивному развитию в рямах регрессивных явлений, проявляющихся в обильном развитии печёночных мхов, лишайников, деградации сфагнового покрова и формировании мочажин.

Южнотаёжный вариант рямов с Pinus sylvestris f. uligi- nosa занимает небольшие «молодые» олиготрофные болота, сформированные на месте сосновых боров, или же они приурочены к центральным наиболее выпуклым участкам олиготроф- ных болот. В этих так называемых «рослых» рямах, занимающих наиболее приподнятые участки крупных олиготрофных болотных систем, высота деревьев 6—10 м, диаметр стволов 8— 15 см, сомкнутость крон 0,5—0,8. Примесь Pinus sylvestris f. litwinowii и P. sibirica незначительна. Кустарничковый ярус развит очень пышно. Степень проективного покрытия кустарничков нередко достигает 70—80%. Доминантами являются Ledum palustre и Chamaedaphne calyculata, довольно обильна Oxycoccus microcarpus. В условиях более высокого уровня болотных вод в составе кустарничкового яруса увеличивается участие Andromeda polifolia и более пышно развит травяной покров, представленный Eriophorum vaginatum, Drosera rotundifolia, Rubus chamaemorus.

Микрорельеф «рослых» рямов кочковатый. Кочки занимают 40—60% поверхности, высота кочек 0,4—0,7 м, диаметр 0,5— 1,3 м. В моховом ярусе доминирует Sphagnum fuscum. У основания кочек и в межкочечных понижениях обычны внедрения единичных экземпляров S. angustifolium и S. magellanicum. На верхушках и по бокам кочек встречаются пятна зелёных мхов: Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, D. bergeriy реже растут Hylocomium splendens, Aulacomnium palustre. У основания кочек и в межкочечных понижениях обычны пятна из Sphagnum fuscum, густо пронизанные стеблями Mylia anomala. На этих же местах обычно поселяются лишайники: Cladina stellaris, С. rangiferina. Наличие пятен лишайников — характерная особенность рямов, занимающих наиболее выпуклые центральные участки болот. Зеленомошные и лишайниковые ассоциации — это стадии единого регенерационного процесса при разрушении отдельных участков сфагнового покрова.

Наиболее распространёнными ассоциациями «рослых» рямов в центральных участках болот являются: Pinus sylvestris f. uligi- nosa — Ledum palustre — Sphagnum fuscum; Pinus sylvestris f. uliginosa — Ledum palustre + Chamaedaphne calyculata — Sphagnum fuscum.

В «рослых» рямах на окраинах болот, возникших в результате заболачивания сосновых боров или сосново-елово-берёзовых

лесов, древесный ярус также состоит из Pinus sylvestris f. uligi- nosa. Состав древостоя — 10C+K, реже 9C1K. Средняя высота древостоя 6—12 м. Средний диаметр на высоте груди — 9,5 см, максимальный — 25,7 см, бонитет V. Подрост представлен в основном Pinus sylvestris, редко встречается возобновление из Р. si- birica и Betula alba. В кустарничковом ярусе доминантами являются Ledum palustre и Chamaedaphne calyculata. Они приурочены к моховым подушкам и приствольным повышениям. В межкочечных понижениях степень проективного покрытия кустарничков падает до 40—50%. В периферийной зоне рослых рямов в кустарничковом ярусе резко возрастает присутствие Vac- cinium vitis-idaea, нередко обильны V. uliginosum и V. myrtillus. В полосе, непосредственно граничащей с сосновым лесом, где мощность торфа не превышает 20—30 см, доминантой кустарничко- вого яруса становится V. myrtillus.

В травяном покрове рямов, приуроченных к самой периферии болотных систем, очень характерно обилие Carex globularis. Этот вид осоки — индикатор глубины залежи не более 1,0 м. Доминантами мохового покрова в «молодых» рямах, образовавшихся на месте сосновых боров, являются Sphagnum magellanicum и S. angustifolium. В этих рямах по бокам и у основания кочек обычны пятна S. rubellum и S. centrale. На верхушках кочек высотой более 40—50 см и на приствольных буграх поселяется S. fuscum. Здесь же можно встретить вкрапление Polytrichum strictum, Pleurozium schreberi и др.

На стволах и ветках сосен, на стволиках кустарничков обитает много лишайников-эпифитов. Из них наиболее обычны Vulpicida pinastri, Usnea hirta, U. subfloridana, Hypogymnia physodes, Melanelia olivacea (Храмов, Валуцкий, 1977).

Переход от рямов к лишайниковым сосновым борам и сосново-берёзово-еловым лесам постепенный. Наиболее распространённой промежуточной стадией между рямами и сосновыми борами являются сосняки лишайниково-сфагновые, в которых сосна имеет высоту 9—15 м, диаметр стволов 16—20 см. Второй ярус образуют деревья высотой 2,5—9 м с диаметром стволов 4— 9 см. Микрорельеф образован подушками из сфагновых мхов, их диаметр колеблется в пределах 1,5—3 м, высота 0,2—0,4 м. Межкочечные пространства занимают лишайники Cladina stel- laris, С. rangiferina с вкраплением мхов Pleurozium schreberi, DU cranum polysetum.

На сфагновых буграх из Sphagnum capillifolium и S. rubellum растут Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Andromeda poli- folia, встречаются Rubus chamaemorus, Drosera rotundifolia. К пятнам лишайников тяготеет Empetrum nigrum. Тут же обильно произрастают Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus. Переход к сосново-берёзово-еловым лесам осуществляется через сообщества с преобладанием Ledum palustre и Chamaedaphne calyculata.

В подтайге рямы встречаются в виде островов среди обширных эвтрофных осоково-гипновых топей. В этой подзоне только в редких случаях на наиболее высоких участках в рельефе (в условиях незасолённых грунтов) заболачивание начиналось с олиго- трофной стадии.

Обычно в подтайге в развитии болотных систем эвтрофная стадия достаточно продолжительна. Трансформация эвтрофных осоково-гипновых топей в олиготрофные рямы началась в субатлантическом периоде с формирования эвтрофных биогеоценозов осоково-сфагнового и сфагнового типов. Пионерами сфагновой стадии были Sphagnum subsecundum и S. teres. В дальнейшем эвтрофные виды сфагновых мхов были вытеснены мезотрофны- ми. Переход в олиготрофную стадию развития связан с появлением S. russowiiy который сравнительно быстро был вытеснен типичным олиготрофным видом S. fuscum. Иногда биогеоценозы мезотрофного сфагнового типа трансформировались в биогеоценозы олиготрофного сфагнового типа, в которых доминантами были S. magellanicum или S. angustifolium. Постепенный, но постоянный переход в олиготрофную стадию — это современная тенденция в развитии биогеоценозов осоково-гипнового типа. В настоящее время образование рямов прогрессирует, постоянно увеличивается площадь олиготрофных участков среди эвтрофных осоково-гипновых топей. Анализ многочисленных аэрофотоснимков, непосредственные наблюдения за растительностью рямов в природе, а также исследования ботанического состава центральных и краевых участков рямов подтверждают высказывание А. А. Генкеля и П. Н. Красовского (1937) относительно «растекания» выпуклых рямов, формирования у них плоской вершины и (при ослаблении поверхностного стока) преобразования их в комплексные биогеоценозы грядово-мочажинного типа.

История развития болот в подтайге отразилась на строении торфяных отложений в рямах. Если по характеру современного растительного покрова рямы в подтайге схожи с рямами в средней и южной тайге, то особенности стратиграфии торфяных отложений позволяют выделить их в особый подтаёжный вариант рямов, для строения торфяных отложений которых характерна смешанная топяная залежь. В северной, средней и южной тайге рямы в большинстве случаев являются индикаторами верховой фускум-залежи. Мощность слоя торфяных отложений, сложенных фускум-торфом, в южной тайге достигает 6 м, в средней и северной тайге понижается до 4—2 м.

В лесостепи рямы представляют собой болотные биогеоценозы своеобразного типа (лесостепной вариант биогеоценозов сосново- кустарничково-сфагнового типа). В лесостепи рямы разбросаны среди займищ. Размеры рямов колеблются в пределах 100— 400 га, наиболее крупные из них имеют площадь 875—1500 га. Встречаются и совсем маленькие рямы, площадь которых не превышает 4—5 га. Рямы распространены по всей лесостепи. Однако встречаемость их убывает с севера на юг. Наиболее крупные рямы приурочены к северной половине лесостепи. Для небольших рямов характерна овальная или округлая конфигурация. Поверхностность рямов выпуклая, хорошо дренированная. Растительный покров в лесостепных рямах довольно однообразен. Древесный ярус обычно представлен Pinus sylvestris f. uliginosa. Высота деревьев 6—10 м, диаметр стволов — 8—15 см, сомкнутость крон имеет показатель 0,7—0,8 м, бонитет — V-a, максимальный возраст составляет 140—250 лет. Примесь Pinus sylvestris f. litwinowii и P. sibirica незначительна. По периферии рямов в древесном ярусе появляется Betula alba.

Кустарничковый ярус развит очень пышно. Его общее проективное покрытие составляет 70—80%. В центральной части рямов доминантами являются Ledum palustre и Chamaedaphne calyculata. Примесь Andromeda polifolia, Betula папа, Vaccinimn uliginosum, V. myrtillus, V. vitis-idaea здесь незначительна. Vac- cinium vitis-idaea преобладает на горевших рямах. По периферии рямов среди кустарничков чаще растут Andromeda polifolia и Oxycoccus palustris. Для травяного яруса характерны Drosera го- tundifolia, Carex globularis и Eriophorum vaginatum. Последние два вида чаще приурочены к окраинам рямов. Микрорельеф полого-кочковатый. Кочки занимают 40—50% поверхности. Высота кочек 30—40 см, диаметр 0,6—1,2 м. В моховом ярусе господствует Sphagnum fuscum. По бокам кочек и в межкочечных понижениях появляются единичные экземпляры S. angustifolium и

S. magellanicum, небольшие пятна образует S. russowii, у основания стволов деревьев, на верхушках кочек растут Pleurozium schreberi, Polytrichum strictum, Aulacomnium palustre, Dicranum bonjeanii. Сравнительно сомкнутый древесный и пышный кус- тарничковый ярус подавляют развитие мохового покрова, Sphagnum fuscum густо пронизан стебельками Му На anomala. Местами под влиянием густого покрова из опавшей хвои моховой покров из S. fuscum деградирует и вытесняется зелёными мхами, обычно Pleurozium schreberi. Лишайники встречаются мелкими разрозненными пятнами и представлены Cladina rangiferina, С. arbuscula.

В лесостепных рямах в настоящее время не наблюдается тенденции к смене биогеоценозов сосново-кустарничково-сфагнового типа более обводнёнными. Это объясняется особенностями гидрологического режима рямов. Во-первых, лесостепные рямы формируются в гидрологической зоне недостаточного увлажнения, во-вторых, они имеют сильно выпуклую форму, обеспечивающую постоянный поверхностный сток. Это препятствует переувлажнению их поверхности. Сосново-кустарничково-пушицево-сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа в таёжной зоне занимают небольшие участки по окраинам болот. В отличие от биогеоценозов сосново-кустарничково-сфагнового типа сосново-кустарнич- ково-пушицево-сфагновый тип характеризуется более разреженным кустарничковым ярусом и достаточно пышным травяным покровом с господством Eriophorum vaginatum. Флористическое разнообразие кустарничкового яруса позволяет в растительном покрове выделить до 14 ассоциаций (Лисе, Березина, 1981-а).

В сложении торфяной залежи биогеоценозов сосново-кустар- ничково-пушицево-сфагнового типа участвуют пушицево-сфагно- вый, пушицевый, сосново-сфагновый, сосново-пушицевый виды торфа, которые сверху обычно перекрыты полуметровым слоем angustifolium-, magellanicum- или fuscum-торфа. Общий слой торфяных отложений составляет 1,2—1,5 м. Наличие прослоек торфа высокой степени разложения (gt; 35% ): пушицевого, пуши- цево-сфагнового, сосново-пушицевого, сосново-сфагнового — особенно характерно для окраин болотных систем. Это связано с тем, что их периферические участки в отличие от центральных не развивались автономно, а подвергались воздействию экзогенных факторов. Датирование слоёв торфа высокой степени разложения показывает, что аналогичный торф накапливался в более тёплые и сухие отрезки голоцена. Сосново-кустарничково-сфагново-кладиновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа наиболее широко представлены в северной тайге, где они приурочены к наиболее дренированным участкам болотных систем. В средней тайге биогеоценозы этого типа, в основном, занимают приподнятые участки в олиготрофных болотных системах.

В биогеоценозах этого типа древесный ярус сильно разрежен и представлен Pinus sylvestris f. litwinowii и f. uliginosa; P. si- birica встречается довольно редко; сосна растёт небольшими группами (по 2—3 дерева) или поодиночке. Высота деревьев 2— 4 м, диаметр стволов 5—10 см. На стволах и ветвях Pinus sylvestris и Р. sibirica обычны эпифитные лишайники — листоватые: Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata, Vulpicida pinastri, Melanelia olivacea, Imshaugia aleurites, кустистые: Usnea hirta,

U.              subfloridana, Bryoria furcellata, Evernia mesomorpha, из накипных — Mycoblastus sanguinarius.

В кустарничковом ярусе доминируют Ledum palustre и Chamaedaphne calyculata. Они приурочены к невысоким пологим кочкам. Здесь же растёт Oxycoccus microcarpus. Небольшие пятна Vaccinium uliginosum характерны для межкочечных понижений, где также встречаются единичные экземпляры V. vitis- idaea и V. myrtillus.

Травяной покров сильно разрежен. Степень покрытия Erio- phorum vaginatum и Drosera rotundifolia не превышает 5%. Rubus chamaemorus приурочена к межкочечным понижениям, где степень её проективного покрытия колеблется от 20 до 50%. В моховом покрове доминирует Sphagnum fuscum. Вкрапления S. magellanicum и S. angustifolium характерны для боков, оснований кочек, межкочечных понижений. В несколько более углублённых межкочечных понижениях поселяется S. balticum. При повышении уровня залегания болотных вод пятна S. balticum постепенно увеличивают свои размеры. В результате образуются мочажины. На верхушках кочек обычны пятна Pleuroz- ium schreberi. Примесь Dicranum polysetum, D. bergeri, Aulacom- nium palustre, Hylocomium splendens незначительна. Около 60% поверхности боков кочек и межкочечных понижений занято лишайниками. Доминантами являются Cladina stellaris, С. rangif- erinay реже встречаются Cetraria ericetorum, С. islandica, изредка отмечено присутствие Cladonia deformis, С. fimbriata, С. cenotea, С. cornuta, С. amaurocraea. Лишайники поселяются на сфагновом покрове вслед за печёночными мхами (в основном Mylia anomala). Последние достаточно часто образуют по бокам и у основания кочек плотные скопления шириной до 20—30 см.

Если изменение гидрологического режима в сторону подъёма уровня болотных вод носит временный характер, то с прекращением действия этого фактора зарождающиеся мочажины со Sphagnum balticum вновь зарастают S. fuscum. Если же уровень залегания болотных вод становится постоянным, то размеры мочажин увеличиваются и в их центральных частях образуются озерки. В результате биогеоценозы сосново-кустарничково-кла- дониевого типа трансформируются в комплексные биогеоценозы грядово-мочажинно-озеркового типа.

В строении залежи биогеоценозов сосново-кустарничково-кла- дониевого типа обычно доминирует фускум-торф с небольшими вкраплениями мочажинного или комплексного. Мощность торфяных отложений колеблется в пределах 2,5—4,5 м, нередко она достигает 6 м.

Изучение связи между мощностью торфяных отложений и характером современного растительного покрова олиготрофных болот в таёжной зоне показало, что именно биогеоценозы сосно- во-кустарничково-сфагново-кладинового типа являются индикаторами участков болот с максимальной глубиной торфяных отложений (Толпышева, Лисе, 1989). Сосново-пушицево-сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа на болотах в центральной части Западно- Сибирской равнины не занимают больших площадей, они приурочены к среднедренированным склонам, периферии болот с уклонами поверхности в пределах 0,0013—0,0028 (Романова, 1976) и с залежью торфа в среднем глубиной не более 3 м. Биогеоценозы указанного типа либо фрагментарно окаймляют участки болот с комплексами биогеоценозов грядово-мочажинного типа, либо образуют небольшие вкрапления на периферии олиготрофных болот. Они представляют собой промежуточную фазу между оли- готрофными безлесными моховыми, травяно-моховыми топями и облесенными биогеоценозами сосново-кустарничково-сфагнового типа. Биогеоценозы сосново-пушицево-сфагнового типа формируются и на месте заболачивающихся сосновых лесов. В таком случае придонные слои залежи представлены сосново-пушице- вым или пушицевым торфом высокой степени разложения.

В биогеоценозах сосново-пушицево-сфагнового типа древесный ярус образован Pinus sylvestris f. litwinowii. Высота деревьев 2,5—5,5 м, диаметр стволов 3—10 см. Pinus sylvestris f. willkom- mii высотой 1,0—1,5 м, диаметром 1,5—4,0 см встречается редко. Сомкнутость крон 0,1—0,3. Разреженный кустарничко- вый ярус (общее проективное покрытие 25—30%) образуют Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus, редко растут Vaccinium uliginosum и Betula папа. Травяной покров пышно развит (покрытие 30— 60%). Доминирует Eriophorum vaginatum. По бокам кочек растут Rubus chamaemorus и Drosera rotundifolia.

Микрорельеф кочковатый: высота кочек 0,4—0,6, диаметр 0,5—1,3 м. Кочки занимают 40—60% поверхности. Верхушки и бока кочек покрыты Sphagnum fuscum, нередки вкрапления Pleurozium schreberi и Polytrichum commune. В межкочечных понижениях господствует Sphagnum angustifolium. У основания и на боках кочек растет S. magellanicum. В биогеоценозах сосново- пушицево-сфагнового типа, формирующихся на окраинах болот, у основания кочек и в межкочечных понижениях встречаются пятна S. capillifolium и S. rubellumy a S. magellanicum и S. angus- tifolium поселяются преимущественно на верхушках кочек.

При поднятии уровня грунтовых вод до 10—15 см в межкочечных понижениях появляются S. fallax и S. balticum. Это создает благоприятные условия для поселения еще более влаголюбивых видов сфагновых мхов, большей дифференциации микрорельефа и преобразования биогеоценоза сосново-пушицево- сфагнового типа в комплексе биогеоценозов грядово-мочажинно- го типа. При общем падении уровня болотных вод биогеоценозы сосново-пушицево-сфагнового типа вновь развиваются в сосново- кустарничково-сфагновый тип.

В строении залежи биогеоценозов этого типа преобладает пу- шицево-сфагновый торф, чередующийся с линзами пушицевого, сосново-пушицевого и сосново-сфагнового торфа. Эти виды торфа обычно перекрыты 0,5-метровым слоем фускум- или ангустифо- лиум-торфа. Глубина торфяных отложений небольшая — 1,5 м. Сосново-осоково-сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа не занимают больших площадей. Они характерны преимущественно для дренированных окраин олиготроф- ных болот. Древесный ярус в биогеоценозах этого типа представлен Pinus sylvestris f. litwinowii (высота деревьев 5—6 м, диаметр стволов 6—10 см). В условиях повышенного дренажа доминирует

Р.              sylvestris f. uliginosa высотой 10—12 м. Иногда к сосне примешиваются Pinus sibirica и Betula alba.

Степень общего проективного покрытия кустарничкового яруса 30—40%. Из представителей этого яруса обычны Ledum palustre и Chamaedaphne calyculata. Изредка присутствуют Vac- cinium uliginosum и V. vitis-idaea. Всегда, но в небольшом количестве, встречается Oxycoccus microcarpus, очень редко Betula папа.

Травяной покров образован Carex globularis и редкими экземплярами Eriophorum vaginatum. Изредка встречается Drosera го- tundifolia. Довольно широко распространена Rubus chamaemorus.

Микрорельеф кочковатый. Высота кочек 30—40 см, диаметр

O,              8—1,5 м. Верхушки кочек заняты Sphagnum fuscum. По бокам растет S. magellanicumy нередко он вытесняет S. fuscum и на верхушках кочек; в межкочечных понижениях растёт S. angustifo- Пит. Ближе к периферии доминантом в моховом ярусе становится S. capillifolium. Из зелёных мхов на верхушках кочек обычны Polytrichum strictum и Pleurozium schreberi.

В растительном покрове биогеоценозов сосново-осоково-сфаг- нового типа выявляются всего лишь две ассоциации: Pinus sylvestris — Carex globularis — Sphagnum fuscum и Pinus sylvestris — Carex globularis — Sphagnum angustifolium. Глубина залегания болотных вод — 20—45 см.

Биогеоценозы сосново-осоково-сфагнового типа являются начальной стадией преобразования сосняка-зеленомошника или беломошника в сосново-кустарничково-сфагновое болото. Торфяная залежь в биогеоценозах сосново-осоково-сфагнового типа сложена верховым сосново-осоковым торфом. Мощность сосновоосоковой залежи невелика и колеблется в пределах 1,0—2,0 м. Сосново-сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа встречаются в таёжной зоне очень редко и небольшими участками преимущественно на окраинах олиготрофных болот.

Древесный ярус в них представлен Pinus sylvestris f. litwinowii высотой 4—6 м, диаметром 6—12 см, обычна примесь

P.              sylvestris f. uliginosa высотой 8—10 м, диаметром 15—20 см и Р. sibirica высотой 6—8 м, диаметром 10—18 см. Иногда единично растёт Betula alba. Сомкнутость крон 0,3—0,4.

Микрорельеф полого-кочковатый, кочки занимают 50—80% поверхности, имеют высоту 0,3—0,5 м, диаметр 0,5—0,9 м (часто до 2,0 м). Кустарничковый ярус сильно разрежен, степень общего проективного покрытия не превышает 10—20%. На кочках растут Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Andromeda poli- folia, возможна примесь Vaccinium myrtillus и V. uliginosum. В сильно разреженном травяном покрове доминируют Rubus chamaemorus и Eriophorum vaginatum. В большом количестве растёт Drosera rotundifolia. В межкочечных понижениях иногда встречаются Carex limosa и Scheuchzeria palustris.

В моховом покрове господствует Sphagnum fuscum, по бокам кочек и в межкочечных понижениях растут S. magellanicum и S. angustifolium. В обводнённых межкочечных понижениях появляются влаголюбивые S. balticum и S. majus, в условиях подтока более богатых вод — S. fallax. У стволов деревьев, вокруг пней поселяются Pleurozium schreberi и Cladina rangiferina.

Для растительного покрова биогеоценозов сосново-сфагнового типа наиболее характерна ассоциация Pinus sylvestris — Sphagnum fuscum.

Биогеоценозы этого типа образуются на месте мезотрофных травяно-сфагновых топей. Для них свойственна фускум-залежь, реже ангустифолиум- или магелланикум-залежь. Иногда в строении залежи преобладают сосново-сфагновые виды торфа. Мощность торфа колеблется в пределах 1,0—2,0 м. Кустарпичково-сфагповый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа характерны для болот центральной части Западно-Сибирской равнины. Они занимают небольшие участки на окраинах и по склонам болот. В центральных частях крупных болотных систем биогеоценозы кустарничково-сфагнового типа формируются на месте транзитных эвтрофных и мезотрофных топей. Они являются одной из начальных стадий превращения этих топей в олиготрофные биогеоценозы сосново-кустарничко- во-сфагнового типа.

Микрорельеф в биогеоценозах кустарничково-сфагнового типа полого-кочковатый. Кочки занимают 70—80% поверхности. Диаметр кочек 0,5—0,8 м, высота 0,3—0,4 м. Древесный ярус образован единичными экземплярами Pinus sylvestris f. litwi- nowii или вовсе отсутствует. В кустарничковом ярусе доминирует Chamaedaphne calyculata, реже растёт Andromeda polifolia, местами обильна Оху coccus palustris. Разреженный травяной покров представлен единичными экземплярами Eriophorum uaginatum и Rubus chamaemorus. Верхушки кочек образованы Sphagnum fus- ситу бока и межкочечные понижения заняты S. magellanicum и S. angustifolium. При повышении уровня болотных вод до 5— 10 см в межкочечных понижениях поселяются сфагновые мхи из секции Cuspidata.

С понижением уровня болотных вод до 20—30 см сфагновые мхи секции Cuspidata вновь вытесняются сфагновыми мхами из секции Acutifolia. Флористическое разнообразие растительного покрова в биогеоценозах кустарничково-сфагнового типа обусловлено их генезисом. В растительном покрове биогеоценозов кустарничково-сфагнового типа выявлено до 33 ассоциаций (Лисе, Березина, 1981-а).

В данных биогеоценозах строение залежи зависит от их положения в пределах болот. Если биогеоценозы кустарничково-сфагнового типа приурочены к окраинам болот, то мощность торфяных отложений составляет 1,0—1,5 м. В строении залежи участвуют фускум-, ангустрифолиум-, магелланикум-виды торфа с примесью пушицевого и пушицево-сфагнового торфов. В биогеоценозах кустарничково-сфагнового типа, приуроченных к центральным частям болот и генетически связанных с эвтрофными и мезотрофными топями, мощность торфяных отложений возрастает до 3,0—5,0 м. Наиболее распространённые виды строения залежи — смешанная или переходная топяная. Шейхцериево-сфагновый тип биогеоценозов.' Биогеоценозы этого типа встречаются в пределах крупных болотных систем в таёжной зоне в сочетании с биогеоценозами осоково-сфагнового, пушицево-сфагнового, разнотравно-сфагнового, сфагнового (фускум) типов. Они представляют собой обводнённые топи, которые широкими полосами (в поперечнике несколько сот метров) тянутся от крупных озёр или минеральных островов вдоль уклонов поверхности болот. Обычно они заканчиваются ручейками или болотными речками.

Уровень залегания болотных вод в топях колеблется в пределах 5—15 см. Ниже этого уровня он падает лишь в летние засушливые периоды. Чаще уровень болотных вод соответствует поверхности мохового покрова.

В зависимости от генезиса различаются первичные и вторичные топи. Первичные олиготрофные топи обычно приурочены к окраинам болот. Они являются одной из фаз развития эвтрофных или мезотрофных травяно-сфагновых топей в биогеоценозы оли- готрофных типов. В начале голоцена разнообразные варианты первичных олиготрофных топей в районах с господством песчаных отложений были одной из начальных стадий заболачивания безлесных пространств. Вторичные олиготрофные топи приурочены к пониженным участкам в болотных системах, где застаиваются воды поверхностного стока. Эти топи генетически связаны с мезотрофными и эвтрофными травяно-сфагновыми топями. В этом случае они являются индикаторами глубокозалежных торфяных отложений.

Поверхность шейхцериево-сфагновых топей ровная. Редко встречаются пологие кочки высотой 0,2—0,3 м, диаметром 0,7— м. Иногда кочки сливаются в небольшие гряды. В целом, поверхность топи представляет собой систему обширных незамкнутых мочажин с вкраплением намечающихся пологих гряд и кочек. Положительные элементы микрорельефа образованы Sphagnum angustifolium с небольшим вкраплением S. magellani- сит. Кустарнички (Andromeda polifolia, Oxycoccus palustris) угнетёны и разрежены, их проективное покрытие составляет не более 10—20%. Общее проективное покрытие травяного яруса не превышает 40—50%. Обычно доминируют Scheuchzeria palustris с примесью Careх limosa, Rhynchospora alba, Drosera anglica. В местах подтока более богатых вод встречаются небольшие пятна Phragmites australis, единичные экземпляры Carex rostrata и Menyanthes trifoliata.

Обширные мочажины покрыты ковром из Sphagnum majus, реже встречаются S. jensenii, S. lindbergii. Ближе к периферии в мочажинах обычны S. balticum и S. fallax. Из печёночных мхов, особенно во вторичных шейхцериево-сфагновых топях, нередки пятна Cladopodiella fluitans.

В шейхцериево-сфагновых топях, несмотря на сравнительно незначительную дифференциацию микрорельефа, разнообразие в условиях водно-минерального режима обусловливает довольно пёстрый растительный покров, насчитывающий до 19 ассоциаций (Лисе, Березина, 1981-а).

В биогеоценозах шейхцериево-сфагнового типа первичных по генезису, глубина залежи не превышает 2,0 м. В биогеоценозах аналогичного типа, но вторичных по генезису, мощность залежи увеличивается до 5—6 м. Торфяные отложения представлены следующими видами залежей: шейхцериево-сфагновая, моча- жинная, редко комплексная. Осоково-сфагновый тип биогеоценозов. В биогеоценозах этого типа доминантой травяного покрова становится Carex U- mosa, нередко с примесью Rhynchospora alba, Scheuchzeria palus- trie, Drosera anglica. В моховом покрове те же виды, что и в биогеоценозах шейхцериево-сфагнового типа.

Микрорельеф образуют пологие кочки высотой до 0,2—0,3 м, диаметром около 0,6—1,6 м. Кочки занимают 20—30% поверхности. В сложении торфяной залежи доминируют мочажинные виды торфа. Пушицево-сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа не занимают больших площадей. Обычно они формируются по периферии выпуклых олиготрофных болот. Поверхность таких топей ровная. Незначительная дифференциация микрорельефа создаётся за счёт пологих кочек высотой 0,15— 0,25 м, диаметром 0,8—1,5 м, иногда вытянутых в гряды длиной до 3—4 м. Кустарнички {Andromeda polifolia и Oxycoccus palus- tris) приурочены к верхушкам и бокам кочек. В травяном покрове доминирует Eriophorum vaginatum. С увеличением обводнённости её вытесняют Scheuchzeria palustris и Carex limosa. На кочках растёт Sphagnum angustifolium со значительным вкраплением S. magellanicum. Обводнённые межкочечные понижения затянуты ковром из S. balticum, S. fallax, S. та jus. В более северных районах в обводнённых мочажинах растёт S. lindbergii.

В биогеоценозах этого типа торфяная залежь сложена мо- чажинным, редко комплексным видами торфа с линзами пу- шицево-сфагнового. Глубина торфяных отложений составляет 1,5—2,0 м. Разнотравно-сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа обычно занимают сравнительно небольшие участки и встречаются на периферии олиготрофных болот в условиях подтопления мягкими водами или же приурочены к внут- ризалежным водотокам. В биогеоценозах разнотравно-сфагнового типа, первичных по генезису, при господстве олиготрофных видов можно встретить отдельные мезотрофные и даже эвтроф- ные виды, которые исчезают по мере нарастания верховой торфяной толщи. Растительный покров во вторичных по генезису биогеоценозах разнотравно-сфагнового типа состоит исключительно из олиготрофных видов.

Поверхность разнотравно-сфагновых топей сравнительно ровная. Редко разбросанные олиготрофные кочки постепенно сливаются в гряды. Эти формы микрорельефа занимают до 10—30% поверхности, на долю топких мочажин приходится 80—90%. Небольшие кочки диаметром 0,7—1,0 м, высотой 0,2—0,3 м покрыты Sphagnum angustifolium и S. magellanicum. Из кустарничков на них обильны Andromeda poli folia и Оху coccus palustris, растут Betula папа и Chamaedaphne calyculata. Из трав тут встречаются Carex limosa, Scheuchzeria palustris, обильно представлена Erio- phorum vaginatum. Более высокие (0,5—0,7 м), хорошо дренированные кочки и гряды образованы Sphagnum fuscum. На этих элементах микрорельефа можно встретить единичные экземпляры Pinus sylvestris f. willkommii высотой 0,5—2,0 и даже f. litwi- nowii высотой до 2,5—3,0 м.

В топких мочажинах проективное покрытие травяного яруса составляет 40—50%. Здесь растут Carex limosa, С. lasiocarpa, Scheuchzeria palustris, Eriophorum vaginatum. Моховой покров образован Sphagnum majus в сочетании со S. balticum.

С биогеоценозом этого типа генетически связан и образует ряд промежуточных переходов комплекс биогеоценозов кочковато- мочажинного типа. Приуроченность биогеоценозов разнотравносфагнового типа к окраинам болот обусловливает небольшую мощность торфяных отложений (1,5—2,0 м), которые представлены залежами таких видов строения, как мочажинная, комплексная, смешанная, топяная. Сфагновый (fuscum) тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа наиболее часто встречаются на болотах в средней и южной тайге. На болотах высоких террас и водораздельных равнин биогеоценозы сфагнового типа (т. н. «фускум»-биогеоценозы) занимают небольшие площади на склонах болот и на их приподнятых центральных участках. На болотах нижних террас Оби и её притоков, а также на болотах Обь-Иртышского междуречья биогеоценозы фускум-типа образуют небольшие вкрапления овальной формы среди эвтрофных травяно-моховых топей.

Древесный ярус в биогеоценозах этого типа сильно разрежен и угнетён. Он представлен Pinus sylvestris i. willkommii. Высота деревьев 1,5—2,5 м, диаметр стволов 2—5 см. Редко встречаются единичные экземпляры Р. sibirica.

Степень общего проективного покрытия кустарничков колеблется в пределах 20—40%. Обязательными компонентами кустар- ничкового яруса являются Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus. Низкорослые экземпляры Ledum palustre, Betula папа, Vaccinum vitis-idaea, F uliginosum встречаются редко.

Степень покрытия трав не превышает 15—20%, иногда падает до 5%. Константным видом в травяном покрове является Erio- phorum vaginatum. У основания кочек единично растут Rubus chamaemorus, Drosera rotundifolia, Carex globularis и C. pauci- flora. Микрорельеф крупнокочковатый. Высота кочек — 0,5— 0,9 м, диаметр — 1,5—2,5 м. Кочки занимают до 70% поверхности. Верхушки, бока кочек, межкочечные понижения сплошь покрыты Sphagnum fuscum. Единичные вкрапления у основания кочек и в межкочечных понижениях образуют лишь S. angustifo- lium и S. magellanicum. Отдельные экземпляры S. balticum и S. fallax в межкочечных понижениях встречаются редко. На боках кочек типичны небольшие пятна лишайников (преимущественно Cladina stellaris, или С. rangiferina) и печёночных мхов (Mylia anomala).

Биогеоценозы фускум-типа генетически связаны с олиготроф- ными сфагновыми топями. В условиях изменения гидрологического режима в сторону повышения дренажа биогеоценозы фускум-типа сменяются биогеоценозами сосново-кустарничково- сфагнового типа. В случае подъёма уровня болотных вод и увеличения увлажнённости в межкочечных понижениях появляются влаголюбивые виды сфагновых мхов. В этом случае биогеоценозы фускум-типа постепенно развиваются в комплексы биогеоценозов грядово-мочажинного типа.

В фускум-биогеоценозах в строении торфяных отложений доминирует фускум-торф, который подстилается слоем мочажин- ного или комплексного торфа (до 2 м). Нередки варианты, когда фускум-торф нацело слагает торфяную залежь мощностью до 4,0—5,0 м. Комплексный кочковато-мочажинный тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа на болотах центральной части Западно-Сибирской равнины встречаются редко. Они обычно занимают сравнительно небольшие участки в условиях подтопления мягкими делювиальными водами: по периферии олиготроф- ных болот, вдоль внутризалежных водотоков, в понижениях между приподнятыми вершинами болот. Они генетически связаны с первичными олиготрофными сфагновыми топями, являясь предшественниками первичных комплексов биогеоценозов гря- дово-мочажинного типа.

Для комплексов биогеоценозов кочковато-мочажинного типа характерна достаточно большая пестрота в растительном покрове. Она связана с расчленением поверхности на кочки, иногда вытянутые в короткие гряды, и межкочечные понижения, часто расширяющиеся до мочажин. Положительные элементы микрорельефа занимают в среднем 40—50% поверхности, на долю мочажин приходится 60—70% поверхности, нередко площадь, занимаемая мочажинами, возрастает до 70%. Высота кочек 0,4—1,0 м. В зависимости от высоты и размеров они заняты фитоценозами кустарничково-сфагнового или кустарничково-травя- но-сфагнового типа (высота 0,2—0,4 м). Для сильно обводнённых мочажин характерны травяно-сфагновые сообщества. Древесный ярус на кочках представлен единичными экземплярами Pinus sylvestris f. willkommiij высотой 1,5—2,0 м, очень редко встречается Pinus sylvestris f. litwinowii высотой 2,5—3,5 м, диаметром 5—7 см. Степень проективного покрытия кустарничков колеблется в пределах 30—70%. Среди кустарничков константными видами являются Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Andromeda poli folia. Почти всегда встречается Оху coccus microcarpus , редко растёт Betula папа. Из трав на кочках преобладает Eriophorum vaginatum, значительно реже растут Carex limosa, Scheuchzeria palustris, Rhynchospora alba.

Доминантом мохового покрова кочек является Sphagnum fus- сит. По бокам и у основания кочек растут S. magellanicum и S. angustifolium. Последние два вида преобладают на кочках высотой до 20 см.

Растительный покров мочажин представлен фитоценозами травяно-сфагнового или сфагнового типов. В мочажинах обычными компонентами травяного яруса являются Eriophorum vagi- natum, Scheuchzeria palustris, Carex limosa, реже встречаются Rhynchospora alba, Drosera anglica. Моховой ярус мочажин представлен такими влаголюбивыми видами, как Sphagnum majus, S. fallax, S. balticum, S. papillosum, редко встречаются вкрапления S. jensenii, S. lindbergii, S. cuspidatum. В зависимости от доминант травяного яруса выделяются отдельные варианты фитоценозов травяно-сфагнового типа, представленные шейхце- риево-сфагновыми, осоково-сфагновыми, пушицево-сфагновыми, разнотравно-сфагновыми ассоциациями, если травяной ярус об- разовая несколькими доминантами. Фитоценозы пушицево-сфаг- нового типа обычно занимают очень небольшие участки с господством Sphagnum fallax или S. balticum. Scheuchzeria palustris и Carex limosa доминируют в наиболее обводнённых участках, где моховой покров образует преимущественно Sphagnum majus.

В строении торфяных отложений биогеоценозов рассматриваемого типа доминируют мочажинные, шейхцериево-сфагновые и комплексные виды торфа, образующие аналогичные по названию виды залежей. Комплексный бугристо-мочажинный тип биогеоценозов. Биогеоценозы такого типа встречаются также редко. Они являются начальной фазой в генетическом ряду: комплекс биогеоценозов кочковато-мочажинного =gt; бугристо-мочажинного =gt; грядово-мочажинного =gt; озерково-грядово-мочажинного типа. Комплексы биогеоценозов бугристо-мочажинного типа отличаются от грядово-мочажинного типа соотношением длины и ширины положительных элементов микрорельефа. В комплексах биогеоценозов бугристо-мочажинного типа бугры имеют продолговатую форму, их длина превосходит ширину не более чем в 2—3 раза. Высота бугров 0,3—0,8 м, диаметр 2—6 м. Склоны бугров довольно крутые. Бугры занимают от 40 до 60% площади. Верхушки бугров покрыты Sphagnum fuscum, их бока и основания заняты S. magellanicum и S. angustifolium. На буграх единично встречаются Pinus syluestris f. litwinowii, P. sibirica и Betula alba.

Среди кустарничков преобладают Chamaedaphne calyculata,An- dromeda polifolia, Oxycoccus palustris, реже растет bedim palustre. Из трав на буграх отмечены Eriophorum vaginatam и Drosera rotundifolia. В мочажинах растут Carex limosa, С. lasiocarpa, Scheuchzeria palustris, Menyanthes trifoliata. Моховой покров в мочажинах образован Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. balticum.

В комплексах биогеоценозов бугристо-мочажинного типа стратиграфия торфяных отложений сходна со строением залежи биогеоценозов кочковато-мочажинного типа. Комплексный грядово-мочажинный тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа наиболее широко распространены на болотах в центральной части Западно-Сибирской равнины. В подзоне северной тайги они опоясывают плоские вершины болот, занятые комплексами биогеоценозов озерково-грядово-мочажинного и озерково-грядового типа. В подзоне средней тайги комплексы биогеоценозов грядово-мочажинного типа обычно приурочены к плоским вершинам и пологим склонам болот (рис. 31). Ф. 3. Глебов (1965) отмечает случаи, когда комплексы биогеоценозов грядово-мочажинного типа полностью слагают небольшие по размерам плоские котловинные болота. В южной тайге площади, занимаемые комплексами биогеоценозов грядово-мочажинного типа, существенно сокращаются.

Комплексы биогеоценозов грядово-мочажинного типа приурочены к уклонам в интервале 0,0004—0,0052 (Романова, 1976). Анализы отметок поверхности по профилям через болотные системы показали, что хотя уклоны, к которым приурочены комплексы биогеоценозов грядово-мочажинного типа с различным соотношением площадей, занимаемых грядами и мочажинами, фактически не отличаются от указанных К. Б. Ивановым (1953, 1976), Е. А. Романовой и Л. И. Усовой (1969), однако их строгая приуроченность к определённым уклонам поверхности в природе выдерживается не всегда. Она проявляется лишь на однозначных постепенных уклонах, чётко выраженных на значительном протяжении. Анализируя материалы нивелировочных работ, мы убедились, что на участках болот, занятых различными комплексами биогеоценозов грядово-мочажинных типов и характеризующихся разными уклонами, обводнённость зависит не только от величины уклона, но и от гидрологического режима предшествующего и последующего участков (Березина, Куликова, Лисе, 1974-а). Например, отмечены случаи, когда комплексы биогеоценозов грядово-мочажинного типа с сильно обводнёнными мочажинами занимали участки с большими уклонами (порядка 0,002), чем менее обводнённые комплексы биогеоценозов того же типа, или комплекс биогеоценозов грядово-крупномоча- жинного типа на краю олиготрофного болота (в т. н. зоне подтопления) занимает участки с большими уклонами, чем менее обводнённый, расположенный выше по уклону комплекс биогеоценозов грядово-среднемочажинного типа. На рис. 32 проиллюстрирован вариант, когда на склоне олиготрофного болота к депрессиям и участкам с незначительными уклонами приурочены как достаточно обводнённые участки комплекса биогеоценозов грядово-крупномочажинного типа, так и слабо обводнённые участки комплексов биогеоценозов грядово-мелкомочажинного типа.

Таким образом, комплексы биогеоценозов грядово-крупномочажинного и грядово-мелкомочажинного типа сформировались

Легенда

Лесные и болотные биогеоценозы

А              ЛЕСНЫЕ

Г ! 1 - Сосновые бруснично-лишайнико'аые леса на сухих гриеах

в сочетании с сосновыми чернично-бруснично-багульниково- эеленомошно-сфагновыми лесами окологривных понижений

Б              БОЛОТНЫЕ

I - ОЛИГОТРОФНЫЕ i 2 - С осмо во-ку ста рничково-сфагновые

i 3 • Сосново-кустарничково-сфагновые с участием зеленых мхов

14- С осно во-кустарничково-сфагновые с участием мочажинных мх

* 5 - С осно во-кустарничково-пушицево-сфагновые

3 в - Кустарничково-сфагновые

17- Травяно-сфагновые с островными грядами

I 8 - Травяно-сфагновые в зоне подтопления

I 9 - Грядово-мелкомочажинные

I 10 - Грядово-среднемочажинные с регрессивными явлениями на грядах Грядово-среднемочажинные с регрессивными явлениями на грядах и в мочажинах Грядово-среднемочажинные с ориентированными грядами 113* Грядово-крупномочажинные с регрессивными явлениями

на градах

114- Грядово-крупномочажинные с регрессивными явлениями на градах и в мочажинах 3 15- Грядово-мочажинно-озерковые II - ЭВТРОФНЫЕ 116- Березово-вахтовые

Рис. 31. Фрагмент геоботанической карты северной части

Салымо-Юганской болотной системы (средняя тайга).

(См. цветной рис. 1)

—I— au-„l —t,.              -L i i 1..              I l ,| i l | ,j              » l t              i i_t « i— i lt;ii

ZOO ZOO ZQQ              200              2D0 200 200              200 200 200              200 200 2C0 200 H

Рис. 32. Размещение комплексов биогеоценозов различной степени

увлажненности на склоне олиготрофной болотной системы

Типы биогеоценозов: I — грядово-крупномочажинный, II — грядово-среднемочажин- ный, III — грядово-мелкомочажинный на участках с более или менее одинаковыми уклонами. Однако участок с комплексом биогеоценозов грядово-мелкомочажинного типа расположен перед дренирующим его большим уклоном, а сравниваемый с ним комплекс биогеоценозов грядово-крупномо- чажинного типа подтопляется, так как он располагается ниже склона второго порядка, занятого комплексом биогеоценозов грядово-среднемочажинного типа.

Водотоки в комплексах биогеоценозов грядово-мочажинного типа (торфяные речки, ручьи) и осуществляемый ими дренаж оказывают сильное влияние на прилегающую к водотоку растительность.

Интенсивность поверхностного стока не всегда непосредственно связана с величиной уклона. Связь эта осложняется дренирующим или подтопляющим влиянием окружающих элементов мезорельефа и дренирующим действием болотных водотоков. Уклон сам по себе еще не предопределяет развитие биогеоценоза сосново-кустарничково-сфагнового типа или комплекса биогеоценозов грядово-мочажинного типа, поскольку формирование биогеоценозов того или иного типа зависит от особенностей стока, который в свою очередь определяется рядом таких условий, как величина притока поверхностных вод, близость водоприемника и т. п. (Богдановская-Гиенэф, 1969). Болотные биогеоценозы — динамические образования. Уклоны и направление стока в них постоянно меняются. Прирост торфа также различен в разных частях болота, что с течением времени может сильно изменять величину и направление уклонов. Кроме того, нельзя упускать из вида и влияние на изменение величины и направления уклонов новейших голоценовых тектонических движений (Покрасс и Кац, 1953; Лунгерсгаузен, 1955). Скорость тектонических движений вполне достаточна, чтобы в течение времени существования болот неоднократно изменить уклоны их поверхностей. В пределах Западно-Сибирской равнины она составляет 0,07— 0,25 мм в год (Николаев, 1962-а, б).

Комплексы биогеоценозов грядово-мочажинного типа по соотношению размеров площадей, занятых грядами и мочажинами, неодинаковы. И. Д. Богдановская-Гиенэф (1969), Е. А. Романова и Л. И. Усова (1969) отмечают постепенное увеличение размеров мочажин от верхней части склона болот к нижней, а также максимальное расширение мочажин несколько выше периферической зоны болот. На склонах болот длинные оси мочажин обычно параллельны друг другу; их длинная ось часто превосходит короткую в десятки раз. Обычно на крутых склонах мочажины вытянуты перпендикулярно склону и направлению всей обводненной полосы.

На плоских пространствах в центральных частях болот длинные оси мочажин пересекаются в различных направлениях. Кроме того, в мочажинах в центральных частях болот обычно длинная ось превосходит короткую лишь в 2—3 раза. Нередко полосы комплексов биогеоценозов грядово-мочажинного типа вытянуты параллельно окраинам болот, в этом случае мочажины направлены перпендикулярно линии стока.

Ведущая роль в формировании гряд и мочажин отводится взаимодействию растительного покрова и фильтрационного потока влаги в деятельном слое торфа (Иванов, 1956). Это положение развивает гипотезу И. Д. Богдановской-Гиенэф (1936) о фитоценоти- ческом механизме образования гряд и мочажин. Согласно этому представлению вода, проходящая через густую корневую систему поселившихся на топи цветковых растений, обедняется минеральными солями и кислородом. Сбоку же от растения вода не претерпевает такого изменения, и туда в силу положительного аэро- и хемотропизма направляются побеги и подземные части растений. Здесь также лучше условия для прорастания семян и развития всходов. Так образуется вытянутая перпендикулярно течению воды зачаточная гряда, которая постепенно расширяется в сторону, откуда притекает вода. Затем эта первичная дифференциация усиливается из-за неравномерного промерзания, поселения различных видов сфагновых мхов и других растений, вследствие возникшей разницы в экологических условиях, различий в разложении растительных остатков и степени спрессовывания торфа.

К. Е. Иванов (1956), развивая эту гипотезу, показывает, что различие в обеспеченности растений минеральным питанием и кислородом возникает из-за неравномерного распространения линий стока. Эта неравномерность обусловлена различной скоростью фильтрации воды в западинах и кочках или же просто в дернине разной плотности. Там, где линии фильтрации гуще, лучше проточность и, следовательно, лучше обеспеченность растений минеральными веществами и кислородом. На соседних участках, всегда перпендикулярных стоку, она хуже — там меньше прирост торфа, а следовательно, образуются западины. Так возникает первичная дифференцировка микрорельефа. Н. И. Пьявченко (1985), в отличие от К. Е. Иванова (1956), связывает процесс грядообразования с морозной трещиноватостью в условиях континентального климата Сибири.

Гипотеза о происхождении комплексов биогеоценозов гря- дово-мочажинного типа как результата взаимодействия фильтрационного потока влаги в деятельном слое торфа и болотной растительности, распространяющейся в направлении, перпендикулярном стоку, объясняет и механизм перемещения гряд и мочажин вверх по склону болот (Конойко, 1971; Березина, Куликова, Лисе, 1974-а).

Вода, фильтруясь через гряды, теряет кислород. При прохождении по мочажине вода деятельного горизонта снова обогащается кислородом. Растительность проксимальных сторон гряд находится в более благоприятных условиях аэрации, нежели дистальных сторон. Одновременно выявлены закономерности и в распределении тепла. В дистальных частях мочажин (проксимальные части гряд) не только больше кислорода, но и более высокая температура воды, что способствует развитию здесь грядовой растительности (рис. 33) (Лоопманн, Пайдла, 1981).

В зависимости от соотношения размеров площадей, занимаемых положительными и отрицательными элементами микрорельефа, выделяют три варианта комплексов биогеоценозов грядо- во-мочажинного типа: грядово-крупно-, грядово-средне- и грядо-

Рис. 34. Соотношение площадей, занимаемых грядами и мочажинами в биогеоценозах грядово-крупномочажинного типа:

I — мочажина, II — гряда

во-мелкомочажинный. Форма гряд и соотношение между площадями, занимаемыми грядами и мочажинами, зависят от уклонов поверхности болота: с уменьшением уклона размеры мочажин увеличиваются.

Комплексы биогеоценозов грядово-крупномочажинного типа занимают плоские центральные участки наиболее крупных болот. Они приурочены к уклонам порядка 0,0008—0,001 (Иванов, 1956) или 0,0011—0,0033 (Романова, Усова, 1969). В комплексах биогеоценозов грядово-крупномочажинного типа на долю мочажин приходится 70—90% поверхности, гряды занимают всего лишь 10—30% (рис. 34). Они узкие, длинные, дугообразно изогнутые, не ветвящиеся и редко сливаются между собой. Для биогеоценозов этого типа характерны и разорванные, не соединяющиеся между собой узкие гряды шириной 2—3 м. Гряды

Рис. 35. Олиготрофный комплексный биогеоценоз грядово-мочажинного типа

Растения: 1 — Chamaedaphne calyculata, 2 — Eriophorum vaginatum, 3 — Rubus chamaemorus, 4 — Ledum palustre, 5 — Carex limosa, 6 — Andromeda polifolia, 7 — Drosera rotundifolia, 8—9 — Sphagnum fuscum, 10 — S. balticum, 11 — S. majus\ виды торфа: 12 — фускум; 13 — мочажинный; 14 — комплексный возвышаются над мочажинами на 0,2—0,5 м. Ширина гряд колеблется в пределах 1—4 м. Иногда гряды распадаются на бугры.

На грядах единично, реже небольшими группами, растет Pinus sylvestris f. willkommii высотой 1—3 м. Высота деревьев Р. sibirica тоже не превышает 2—3 м (рис. 35).

Общее проективное покрытие кустарничками в среднем составляет 30—50%. До 70—75% оно возрастает только на хорошо дренированных грядах, возвышающихся над мочажинами на 60—70 см. В этих условиях доминантом кустарничкового яруса становится Ledum palustre; обильна также Oxycoccus microcarpus. На плоских слабодренированных грядах Ledum palustre встречается в небольшом количестве или полностью исчезает. На таких грядах в кустарничковом ярусе обычно преобладает Andromeda polifolia, довольно обильно представлена и Chamaedaphne calyculata. Наиболее редко встречается Betula папа.

Степень проективного покрытия трав колеблется в пределах 10—40%. По склонам и у основания гряд растет Drosera anglica. На центральных участках гряд, а также на склонах обильна Rubus chamaemorus. Всюду растет и Drosera rotundifolia. На пологих плохо дренированных грядах встречаются Carex limosa и

Rhynchospora alba, отдельными пятнами отмечена Carex pauci- flora.

Моховой покров представлен Sphagnum fuscumy которой по бокам и у основания гряд пронизан стебельками Mylia anomala. Здесь же обычны вкрапления S. magellanicum и S. angustifolium, нередки пятна S. rubellum. Лишайники занимают до 30% и приурочены к микроположениям. Из лишайников чаще встречаются Cladina stellaris, С. rangiferina, реже Cetraria islandica, на обнажённом торфе Icmadophila ericetorum; из зелёных мхов наиболее характерны вкрапления Pleurozium schreberi, Aulacomnium palustre.

В комплексах биогеоценозов грядово-крупномочажинного типа мочажины крупные (50x70 м, 50x100 м), сильно обводнённые, незамкнутые. На значительной площади мочажин вода стоит вровень с моховым покровом или же мхи оказываются полностью погруженными в воду. Постоянно высокий уровень болотных вод в комплексе биогеоценозов грядово-крупномочажинного типа отрицательно сказывается не только на состоянии древесного яруса, он вызывает интенсивное угнетение кустар- ничкового и мохового покровов. Отсутствие свободного от болотной .воды горизонта обусловливает флористическое своеобразие мочажинных ассоциаций. Наиболее распространенными ассоциациями в сильно обводнённых мочажинах являются: Scheuchzeria palustris — Sphagnum majus, а также Carex limosa — Sphagnum majus. Scheuchzeria palustris и Carex limosa обычно приурочены к участкам мочажин, где доминантом мохового яруса выступает Sphagnum majus. Baeothryon caespitosum растет на периферии мочажин, вдоль оснований гряд. Совместно со Sphagnum majus в моховом покрове сильно обводнённых мочажин встречаются S. jensenii, S. lindbergii, редко удается обнаружить S. aong- stroemii. В отличие от европейской территории России, в мочажинах западно-сибирских болот почти не встречается Sphagnum cuspidatum. S. papillosum образует овальной формы пятна размером до 1—1,5 м в поперечнике (рис. 36, 37).

Во многих сильно обводнённых шейхцериево-сфагновых мочажинах заметны признаки деградации: сфагновый покров сильно угнетён и сплошь покрыт печёночным мхом Cladopodiella flui- tans. На участках, где обильно разрастаются печёночные мхи, Sphagnum majus вытесняется S. compactum, одновременно появляется Rhynchospora alba. Такие участки мочажин (так называе-

Рис. 36. Фрагмент растительного покрова и строения залежи в грядово-крупномочажинном комплексе биогеоценозов

Рис. 37. Условные обозначения растительных ассоциаций.

мые «чёрные» мочажины) совершенно лишены сфагновых мхов, или они встречаются единично. Следующая фаза развития «чёрных» мочажин — появление денудированных пятен торфа. Они представляют собой участки с оголенным торфом, который, окисляясь, становится черным. Со временем он покрывается налётом водорослей и цианобактерий с большей или меньшей примесью печёночных мхов, в основном Cladopodiella fluitans. Пятна оголённого торфа различаются по форме и размерам. Наиболее часто встречаются пятна округлой или удлиненной формы размером 2x3 м, 3x4 м. Они окаймлены бордюром из ассоциации Rhynchospora alba — Cladopodiella fluitans. Из лишайников в этих условиях развивается только Cetrariella delisei. Появление «чёрных» мочажин и оглеенных пятен торфа свидетельствует о трансформации комплексного биогеоценоза грядово-крупномоча- жинного типа в озерково-денудационный.

Комплексы биогеоценозов грядово-средне мочажинного типа на болотах Западной Сибири обычно занимают склоны порядка 0,0022 (Романова, Усова, 1969). В комплексах биогеоценозов этого типа мочажины занимают 50—60% площади (рис. 38). Они замкнутые, т. е. отделяются друг от друга грядами. Размеры мочажин не превышают 30x50 м, чаще они колеблются в пределах 10x10 м, 20x20 м. Гряды хорошо дренированы, ширина гряд 3—6 м, высота — 0,5—0,8 м. Конфигурация гряд самая разнообразная. Широко распространены ветвящиеся, извилистые гряды, образующие сложный рисунок сетки с ячейками вытянутых очертаний, что обусловлено ориентацией гряд перпендикулярно направлению стока.

На грядах растет Pinus sylvestris f. litwinowii высотой 4—5 м, диаметром 8—10 см, реже встречается Р. sylvestris f. willkommii высотой 1,5—3 м, диаметром 3—5 м. Обычна примесь (до 10%) сухостоя. Сомкнутость крон — 0,1—0,3. В кустарничковом ярусе (степень проективного покрытия 30—50%) значительно возрастает участие менее влаголюбивых Ledum palustre и Vac- cinium uliginosum, хотя доминантом по-прежнему остается Сйа- maedaphne calyculata. По бокам и у основания гряд растет Erio- phorum vaginatum, на гребнях гряд часто обильны Rubus cha- maemorus и Drosera rotundifolia. В моховом покрове гряд доминирует Sphagnum fuscum, из лишайников виды р. Cladina.

Растительный покров мочажин средних размеров более однообразен. Травяной ярус представлен Scheuchzeria palustris и

Рис. 38. Соотношения (%) площадей, занимаемых грядами и мочажинами в грядово-среднемочажинном комплексе биогеоценозов:

I — мочажина, II — гряда

Сагех lirnosa, Rhynchospora alba образует единичные вкрапления или небольшие пятна (до 1 м в поперечнике). В моховом покрове таких мочажин доминирует Sphagnum та jus. По краям мочажин у основания гряд растет S. balticum, здесь же обычны вкрапления Eriophorum vaginatum (рис. 39).

Комплексы биогеоценозов грядово-мелкомочажинного типа встречаются на контакте с биогеоценозами типа фускум-, со- сново-пушицево-сфагнового или сосново-кустарничково-сфагно- вого типа. Комплексы биогеоценозов грядово-мелкомочажинного типа большей частью приурочены к уклонам порядка 0,0035— 0,004 (Иванов, 1956) или 0,0033—0,0037 (Романова, Усова, 1969).

В комплексах биогеоценозов грядово-мелкомочажинного типа мочажины небольшие (1x2 м — 2x3 м) и занимают 20—30% поверхности (рис. 40). Мочажины имеют слегка вытянутую форму

Рис. 39. Фрагмент растительного покрова и строения залежи в грядово-среднемочажинном комплексе биогеоценозов. Условные обозначения см. на рис. 37

без строгой ориентировки. Обводнённость мочажин низкая. Вода обычно стоит на 10—15 см ниже уровня мохового покрова. Гряды имеют ширину 3—10 м, иногда 10—15 м, высота гряд 0,5—0,8 м. Нередко гряды, сливаясь, образуют участки, представляющие собой типичные биогеоценозы сосново-кустарничко- во-сфагнового типа.

На грядах растет Pinus sylvestris f. litwinowii высотой 3—5 м, диаметром 5—10 см. Примесь Р. sylvestris f. willkommii высотой 1—3 м, диаметром 3—5 см незначительна. Сомкнутость древостоя 0,1—0,3, обычен сухостой. Характерно присутствие Р. si- birica высотой 6—10 м.

Кустарничковый ярус на грядах развит довольно пышно; общее проективное покрытие кустарничков составляет 50—60%, иногда оно достигает 80%. В условиях хорошего дренажа на грядах обильна Chamaedaphne calyculata, интенсивно разрастается и Ledum palustre. С ухудшением дренажа и повышением уровня грунтовых вод доминантом становится Andromeda polifolia. Ред-

Рис. 40. Соотношение (%) площадей, занимаемых грядами и мочажинами в грядово-мелкомочажинном комплексе биогеоценозов:

I — мочажина, II — гряда

кий травяной покров представлен Eriophorum vaginatum. В моховом ярусе преобладает Sphagnum fuscum. По склонам и у основания гряд характерны вкрапления S. angustifolium и S. magel- lanicum. В слабообводнённых мочажинах диффузно разбросаны Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Oxycoccus palus- tris. Общее проективное покрытие кустарничков в мочажинах не превышает 20%. В травяном ярусе мочажин обильна Eriophorum vaginatum, которая образует кочки высотой 10—15 см. Они занимают 35—45% поверхности мочажин. Степень покрытия Scheuchzeria palustris и Carex limosa падает до 10—15%. Моховой покров в мочажинах представлен Sphagnum balticum и S. fal- lax (рис. 41).

В центре мочажин, где уровень болотных вод залегает на глубине 10—15 см от поверхности, появляется S. та jus. Окраины мочажин заняты S. angustifolium. В мочажинах, где уровень за-

Рис. 41. Олиготрофный комплексный биогеоценоз грядово-мелкомочажинного типа

Растения: 1 — Rubus chamaemorus, 2 — Eriophorum vaginatum, 3 — Ledum palustre, 4 — Drosera rotundifolia, 5 — Betula папа, 6 — Chamaedaphne calyculata, 7 — A/i- dromeda polifolia, 8 — Sphagnum fuscum, 9 — Cladina stellaris, 10 — C. arbuscula, 11 — Pleurozium schreberU 12 — Dicranum polysetum, 13 —- Sphagnum balticum и S. fallax; виды торфа: 14 — фускум, 15 — мочажинный легания болотных вод понижается до 20 см, наиболее распространенными ассоциациями являются: Scheuchzeria palustris — Sphagnum balticum и Eriophorum vaginatum — S. balticum. Пу- шицевые и шейхцериевые мочажины со Sphagnum balticum и S. та jus формируются в результате сукцессий фитоценозов, протекающих в межкочечных понижениях биогеоценозов сосново- кустарничково-сфагнового типа при условиях изменения гидрологического режима в сторону увеличения обводнённости. Названные ассоциации связаны рядом переходов с ассоциацией Eriophorum vaginatum — Sphagnum angustifolium, в которой к S. angustifolium примешивается S. magellanicum. На небольших микроповышениях появляется S. fuscum. Увеличивается количество Andromeda polifolia и Chamaedaphne calyculata. В условиях изменения гидрологического режима в сторону повышения дренажа ассоциация Eriophorum vaginatum — Sphagnum angustifolium вытесняется ассоциацией Pinus sylvestris — Ledum palustre + Chamaedaphne calyculata — S. fuscum, характерной для растительного покрова биогеоценозов сосново-кустарничково- сфагнового типа.

Начальную стадию превращения биогеоценозов сосново-кус- тарничково-сфагнового типа в типичные комплексы биогеоценозов грядово-мочажинного типа представляет вариант комплекса биогеоценозов грядово-мочажинного типа с сосново-кустарнич- ково-сфагновыми фитоценозами на грядах и кустарничково- сфагновыми в мочажинах. Комплексы биогеоценозов подобного типа приурочены к окраинам болот. Они отличаются от биогеоценозов сосново-кустарничково-сфагнового типа большей дифференциацией поверхности. Выделенные варианты комплексов биогеоценозов грядово-мочажинного типа генетически связаны друг с другом. Тенденции развития зависят от колебания величины и направления поверхностного стока. Изменение поверхностного стока на болотах может быть вызвано различными причинами: климатическими, эпейрогенетическими, антропогенными или онтогенезом самих болот. Растительный покров болот очень чутко реагирует на малейшее изменение величины и направления стока. Соответственно изменению гидрологического режима болот площадь отдельных элементов микрорельефа (гряд или мочажин) увеличивается или уменьшается, соотношение гряд и мочажин меняется, варианты комплексов биогеоценозов грядово-мочажинного типа сменяют друг друга. О характере взаимодействия между грядами и мочажинами можно судить по состоянию растительного покрова на границах этих элементов микрорельефа.

Широкий диапазон адаптации растительного покрова комплексов биогеоценозов грядово-мочажинного типа к колебаниям водного режима проявляется часто не в изменении флористического состава растительного покрова отдельных элементов микрорельефа, а в соотношениях площадей, занимаемых грядами и мочажинами, если меняется величина стока, или в переориентации форм микрорельефа, если меняется его направление. Изучение взаимодействия гряд и мочажин в различных вариантах комплексов биогеоценозов грядово-мочажинного типа вскрывает сущность гомеостатического механизма этих образований (фито- ценотического по своей природе). Работа гомеостатического механизма направлена на поддержание оптимальной устойчивости взаимодействия растительности и водного режима.

По состоянию пограничной полосы между фитоценозами гряд

и мочажин можно судить о тенденциях в колебании величины и направления стока, о степени стабилизации стока, о соответствии ему соотношения размеров и ориентации гряд и мочажин. Равновесие во взаимодействии растительности гряд и мочажин свидетельствует о том, что размеры этих элементов микрорельефа, а также характер их растительного покрова адекватны направлению и интенсивности стока при данной величине уклона. В этом случае границы гряд и мочажин выражены чётко и представляют собой переходную полосу шириной 30—50 см, занятую Sphagnum magellanicum и S. angustifolium.

Возраст гряд и мочажин в биогеоценозах этого типа может быть различным и иногда весьма значительным (начало субатлантического периода). В комплексах биогеоценозов грядово-мо- чажинного типа, ныне характеризующихся относительным устойчивым равновесием, в прошлом гряды и мочажины нередко обнаруживали признаки изменения размеров, конфигурации, ориентации относительно направления стока. Анализ торфяных отложений, подстилающих расположенные рядом гряды и мочажины, вскрывает сложную динамику взаимоотношений таких пар. При изменении стока на данном или соседнем участке равновесие сменяется явлениями трансгрессии растительности: при уменьшении застойности, понижении уровня болотных вод наблюдается трансгрессия растительности гряд на растительность мочажин, тогда площадь гряд расширяется за счёт сокращения площади мочажин. Падение уровня болотных вод сказывается на увеличении высоты гряд. На таких грядах обычно преобладает Pinus sylvestris f. litwinowii. Падение уровня болотных вод вызывает изменение и в кустарничковом ярусе: увеличиваются высота растений и величина проективного покрытия. Ширина контактной зоны между грядами и мочажинами увеличивается и достигает 50—80 см. В мочажинах формируются микроповышения, занятые Sphagnum magellanicum, S. angustifolium с вкраплением S. fuscum. В результате появления микроповышений (сначала высотой до 5 см) площадь мочажин постепенно сокращается. Дальнейшее снижение уровня болотных вод в мочажинах вызывает развитие микроповышений в небольшие пологие кочки высотой 10—20 см. Дальнейший рост этих кочек в высоту и слияние их между собой приводят к образованию бугров высотой 30—40 см. Последовательная смена ассоциаций, отражающая зарастание мочажин в результате расширения площадей, занимаемых фитоценозами кустарничково-сфагнового типа, представлена в таблице 10.

Таблица 10

Смена ассоциаций при зарастании мочажин и восстановлении гряд

Тенденция расширения площади гряд за счёт сокращения размеров мочажин, например, особенно чётко прослеживается в комплексах биогеоценозов грядово-мочажинного типа, приуроченных к болотам Кеть-Тымского междуречья. Постоянная трансгрессия гряд на мочажины — следствие проявления в этом районе тектонических поднятий.

Трансгрессия растительности мочажин на растительный покров гряд (явления вымокания и регрессии), т. е. расширение площади мочажин за счёт сокращения площади гряд, наблюдается на пологих участках болот вследствие поднятия уровня болотных вод. Увеличение площади мочажин, отличающихся большей водопроводимостью, и сокращение площади гряд, которые характеризуются меньшей водопроводимостью, осуществляется до тех пор, пока не наступит соответствие между такими показателями, как глубина залегания болотных вод, величина водопроводимости и степень интенсивности испарения при соответствующих величинах уклона.

Постоянная трансгрессия мочажин на гряды — явление характерное, например, для комплексов биогеоценозов грядово-мо- чажинного типа в бассейне р. Конды. Это район, подвергшийся интенсивному тектоническому опусканию. Трансгрессия моча- жйн на гряды сопровождается широким развитием регрессивных явлений. Растительность гряд в условиях активной трансгрессии мочажин обычно представлена ассоциацией Pinus sylvestrls f. willkommii — Ledum palustre — Sphagnum fuscum. Эти гряды низкие, местами затоплены. На них много сухостоя, который свидетельствует о том, что в недавнем прошлом здесь была обильна более крупная Pinus sylvestris f. litwinowii. Степень покрытия кустарничкового яруса довольно высокая (40%), но жизненность его невелика и оценивается в три балла. На грядах рассеянно встречается Rubus chamaemorus, растут Eriophorum vagi- natum и Drosera rotundifolia. По склонам гряд Sphagnum fuscum полностью вытесняется S. balticum. Микропонижения на грядах заняты лишайниками: Cladina stellaris, С. rangiferina, Cetraria is- landica, Icmadophila ericetorum, видами рода Cladonia. Общее проективное покрытие лишайниками нередко достигает 70%. Регенерационные процессы, сопровождающиеся поселением на освободившихся от лишайников пятнах торфа Dicranum poly- setum, Pleurozium schreberi, Sphagnum angustifolium, выражены очень слабо. Этим западно-сибирский вариант регенерационных биогеоценозов, формирующихся в условиях сравнительно обильного увлажнения, отличается от регенерационных биогеоценозов, описанных для Швеции X. Освальдом ( Osvald, 1923), где они образуются в условиях недостатка влаги.

В условиях высокого залегания уровня болотных вод мочажины сильно обводнены. Их центральные части заняты шейх- цериево-сфагновыми и осоково-сфагновыми ассоциациями, на периферии мочажин растут Andromeda polifolia, Eriophorum vaginatum в сочетании со Sphagnum majus. Границы гряд и мочажин представляют собой затопленные периферические зоны, покрытые Mylia anomala. Эти участки становятся более пологими, сильно увлажняются, на них поселяются мочажинные виды сфагновых мхов.

Помимо постоянного изменения соотношений между площадями, занимаемыми грядами и мочажинами в комплексах био-

Рис. 42. Перемещение гряд и мочажин вверх по склону перпендикулярно направлению поверхностного стока

Растения: 1 — Ledum palustre, 2 — Chamaedaphne calyculata, 2a — Rub us cha- maemoruSy 3 — Andromeda polifoliay 4 — Scheuchzeria palustris, 5 — Eriophorum vagi- natumy 6 — Carex limosa; торфообразователи: 7 — Sphagnum fuscumt 8 — S. majus геоценозов грядово-мочажинного типа, наблюдается постоянное перемещение гряд и мочажин вверх по склону болота в направлении, перпендикулярном стоку (рис. 42). Проксимальные и дистальные контактные с мочажинами склоны гряд, перемещающихся вверх по склону, сильно отличаются. Проксимальные склоны гряд пологие. Они языками заходят в глубь мочажин и состоят из микроповышений, образованных Sphagnum angustifo- lium и S. magellanicum с вкраплением S. fuscum, чередующихся с кочками Eriophorum vaginatum. На микроповышениях поселяются кустарнички, появляются молодые сосны. Дистальные склоны гряд крутые, границы с мочажинами резкие. По склону гряды на темнобурых пятнах отмершего Sphagnum fuscum поселяются S. angustifolium и S. balticum9 отмечены пятна Icmado- phila ericetorum.

Ботанический анализ торфа показывает, что такие процессы трансгрессии могут быть как кратковременными, так и весьма длительными и однонаправленными, и тогда это отражается на торфяной залежи, подстилающей современные гряды и мочажины.

Наступление гряд на мочажины и мочажин на гряды в ряде случаев может быть неравномерным по длине гряды. У основа

ния тех участков гряд, где наблюдается застаивание влаги, сукцессии фитоценозов приводят к формированию мочажинных сообществ. В других местах сукцессии фитоценозов могут быть направленными в сторону формирования грядовых сообществ. Взаимодействие всех этих явлений вызывает переориентацию гряд и мочажин.

Широкое распространение комплексов биогеоценозов грядо- во-мочажинного типа как на болотах Западной Сибири, так и на болотах других регионов с аналогичными природными условиями, обусловлено их устойчивостью по отношению к внешним воздействиям и автономностью развития благодаря постоянному действию гомеостатического механизма, фитоценотического по своей природе.

Интенсивность оттаивания и промерзания гряд и мочажин влияет на формирование растительных сообществ, в то же время скорость промерзания и оттаивания гряд и мочажин зависит от стратиграфии торфяной толщи.

Промерзание торфяной залежи в комплексах биогеоценозов грядово-мочажинного типа начинается с мочажин. Глубина и интенсивность промерзания торфяной залежи в значительной степени зависят от высоты и плотности снежного покрова. В мочажинах интенсивность нарастания мерзлого слоя осенью изменяется от 0,4 до 1,1 см/сутки, зимой от 0,1 до 2,3 см/сутки. Оттаивание торфяной залежи начинается с положительных элементов микрорельефа, так как в понижениях высота снежного покрова больше. Полное оттаивание мочажин завершается раньше, чем гряд, что объясняется значительно большей теплопроводностью деятельного слоя сильно обводнённых мочажин по сравнению с теплопроводностью рыхлого верхнего слоя гряд. Мочажины на олиготрофных болотах оттаивают раньше, чем гряды, на 20—25 дней, на эвтрофных — на 5—10 дней. В некоторые годы в комплексах биогеоценозов грядово-мочажинного типа с хорошо развитым микрорельефом мерзлый слой сохраняется до конца июля, а под отдельными сфагновыми подушками и до конца теплого сезона (Котова, 1976). Линзы сезонной мерзлоты, сохраняющиеся в течение вегетационного периода, препятствуют фильтрации влаги из нижележащих горизонтов к поверхности гряд. В таких местах на грядах обильно разрастаются лишайники, вытесняя сфагновый покров. Комплексный озерково-грядово-мочажинный тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа наиболее широко распространены на олиготрофных болотах, расположенных в северной тайге и в северной половине средней тайги. Они занимают плоские центральные участки болотных систем с уклонами поверхности 0,006—0,003 (Романова, Усова, 1969). В южной половине средней тайги площадь, занимаемая комплексами биогеоценозов озерково-грядово-мочажинного типа, несколько сокращается.

В комплексах биогеоценозов озерково-грядово-мочажинного типа сильно обводнённые мочажины чередуются со вторичными озёрами или же озёра занимают центральные участки крупных мочажин, измеряемые иногда несколькими гектарами. Озёра имеют вытянутую или округлую форму. Размеры их сильно варьируют. Встречаются как маленькие озерки диаметром 10— 20 м, так и крупные озёра диаметром 50—100 м и более. Береговая линия озёр сильно изрезана. Глубина воды 0,8—1,3 м. Дно торфянистое. Озёра и мочажины чередуются с грядами. Гряды занимают 20—50% поверхности. Ширина гряд 1—3 м, высота 0,2—0,4 м. Мочажины и озёра занимают 50—80% поверхности. Мочажины незамкнутые, сильно обводнённые. Размеры мочажин 50x100 м, 50x200 м.

На грядах растет Pinus sylvestris f. litwinowii высотой 3,5— 5 м, диаметром 8—10 см, и f. willkommii высотой 1,0—3,5 м, диаметром 5—7 см, редко встречается Р. sibirica. Сомкнутость крон 0,2—0,3, часто падает до 0,1, проективное покрытие кустарничков составляет 60—70%; доминируют преимущественно Chamaedaphne calyculata и Ledum palustre, реже встречается Andromeda polifolia. Травы представлены Rubus chamaemorus. В моховом покрове преобладает Sphagnum fuscum. По склонам и у основания кочек обычны пятна лишайников, преимущественно виды р. Cladina.

Травяной покров в мочажинах образован Carex limosa, Scheu- chzeria palustris, Rhynchospora alba. Степень их покрытия — 40—50%. В местах, лишенных мохового покрова, растёт Drosera anglica. В моховом покрове мочажин преобладают Sphagnum majus, S. papillosum9 по периферии мочажин обычен S. balticum. Комплексный озерково-грядовый тип биогеоценозов. Комплексы биогеоценозов этого типа являются одной из фаз развития комплекса биогеоценозов озерково-грядово-мочажинного типа. Комплексы биогеоценозов озерково-грядового типа занима- эт наибольшие площади в северной тайге. Поверхность в ком- [лексах биогеоценозов этого типа расчленена на гряды и по- [ижения, занимаемые озёрами. Озёра обычно окаймлены узкой юлосой травяно-сфагновой сплавины и занимают до 80—90% юверхности. Они, как правило, имеют вытянутую форму: длина 00—900 м, ширина 25—200 м. Берега озёр мало изрезанные, опкие, дно торфяное. Глубина слоя воды 0,7—1,5 м (Романова, ^сова, 1969). Постоянное размывание торфяных перемычек, (азъединяющих озёра, приводит к увеличению зеркала воды.

Гряды над поверхностью воды в озёрах возвышаются на 30— 0 см. На грядах растёт Pinus sylvestris f. litwinowii, высота дере- ьев 3—4 м, диаметр 4—15 см, встречается и Р. sylvestris f. will- ommii высотой 1—1,5 м. Сомкнутость крон сильно варьирует. 1аряду с облесенными грядами (сомкнутость крон 0,3—0,4) стречаются гряды, почти лишенные древесного яруса. Кустарниковый ярус образуют Ledum palustre и Chamaedaphne calycu- %ta. Рассеянно разбросаны Andromeda polifolia, Vaccinium vitis- iaea, Betula папа. Небольшие пятна образует Empetrum nigrum. 1з травянистых обычен Rubus chamaemorus. В моховом ярусе ряд доминантом является Sphagnum fuscum. Он покрывает вер- ушки и бока гряд, спускается в межкочечные понижения. Микорельеф гряд кочковатый. У основания кочек обычны небо л ferae вкрапления S. angustifolium и S. magellanicum. На верхуш- :ах кочек растут Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum. 1ежкочечные понижения часто заняты лишайниками Cladina tellaris и С. rangiferina. Нередко они распространяются на бока [ верхушки кочек, имеющих высоту 30—40 см.

В комплексах биогеоценозов озерково-грядового типа мочажины или полностью отсутствуют, или узкой полосой (спла- иной) окаймляют озёра. В мочажинах общее проективное похитив травяного яруса — 40—50%. По сфагновому покрову »авномерно разбросаны Scheuchzeria palustris, Carex limosa, Ihynchospora alba. Открытую водную поверхность окаймляет >ордюр из Menyanthes trifoliata. Вода в мочажинах стоит вровень с моховым покровом. В нем доминирует Sphagnum majusy у »снования гряд растет S. balticum.

В строении залежей комплексов биогеоценозов озерково-гря- [ового типа отмечены те же закономерности, что и в строении орфяных отложений комплексов биогеоценозов озерково-грядо- ю-мочажинного типа.

Комплексный мочажинно-озерковый тип биогеоценозов. Комплексы биогеоценозов этого типа также приурочены к плоским центральным участкам олиготрофных болот, особенно в северотаёжной подзоне. Ф. 3. Глебов (1969) отмечает наиболее широкое распространение комплексов биогеоценозов этого типа в средней тайге в пределах первой надпойменной террасе р. Дуб- чес. В комплексах биогеоценозов мочажинно-озеркового типа до 70% поверхности занято мочажинами, остальная площадь приходится на озерки с извилистыми очертаниями шириной до 50 м, длиной до 200 м, глубиной 1,5 м, соединённых между собой узкими протоками. Поверхность мочажин представляет собой сильно обводнённый сфагновый зыбун, на котором встречаются слабо выраженные микроповышения высотой 20—30 см. Редко разбросаны гряды высотой 50—70 см, шириной 1,5—2 м, длиной 40—50 м, на которых растут единичные экземпляры Pinus sylvestris f. willkommii и Betula папа. Из кустарничков на микроповышениях встречаются преимущественно Andromeda polifolia и Oxycoccus microcarpus. Только на дренированных кочках растет Ledum palustre.

Травяной покров сильно разрежен, среди травянистых преобладают Scheuchzeria palustris и Carex limosa, встречается Erio- phorum vaginatum, в неглубоких микропонижениях отмечена угнетённая Menyanthes trifoliata, редко разбросаны экземпляры Drosera rotundifolia и D. anglica.

В моховом покрове господствует Sphagnum majus, реже — S. jensenii, плоские невысокие микроповышения образованы S. papillosum.

Поверхность воды в озерках большей частью свободна от растительности, лишь на некоторых озерках отмечены узкие прибрежные заросли Menyanthes trifoliata.

В строении торфяных отложений комплексов биогеоценозов этого типа доминируют мочажинные, комплексные, шейхцерие- вые и шейхцериево-сфагновые виды торфа. Глубина торфяных залежей в подзоне северной тайги составляет 2,0—4,0 м. В подзоне средней тайги мощность торфа может возрастать до 6 м. Комплексный озерково-денудационный тип биогеоценозов. Комплексы биогеоценозов этого типа являются одной из фаз развития биогеоценозов комплексных типов с грядово-моча- жинным микрорельефом и вторичными озерками. Они обычны для болотных систем в северной, средней и даже в южной тайге.

Отличительная особенность комплексов биогеоценозов озерково- денудационного типа — интенсивное развитие регрессивных явлений, которые выражаются в более или менее полном прекращении торфонакопления в связи с замещением растений торфо- образователей растениями, не образующими торф: печёночными мхами, лишайниками, водорослями. Причины, вызывающие развитие регрессивных явлений, по-видимому, обусловлены географическим положением болот.

Б. Н. Городков (1944, 1946) объяснял смену сфагновых мхов лишайниками в условиях западно-сибирских заболоченных Тундр недостатком влаги после поднятия торфяных бугров и подсушивания на них сфагновых мхов. О. Чильман (Kihlman, 1890) и X. Освальд (Osvald, 1923) видели причину регрессивных явлений на болотах Скандинавии в недостатке влаги зимой и ранней весной. И. Д. Богдановская-Гиенэф (1928, 1956, 1969), В. Д. Лопатин (1954) и др. связывали возникновение регрессивных процессов с обилием застойной влаги.

По нашим наблюдениям, регрессивные явления особенно сильно выражены на плоских центральных частях наиболее стадийно старых крупных и глубокозалежных болотных систем, где крайне замедлен поверхностный сток. Способствуют развитию регрессивных явлений и особенности газового режима болот: обилие застойной влаги ведёт к недостатку кислорода. Метан, накапливающийся в придонных слоях торфяных отложений, при выделении на поверхность вызывает отмирание растительного покрова и развитие явлений денудации (Богдановская-Гиенэф, 1969).

На плоских центральных участках болот регрессивные явления захватывают как положительные, так и отрицательные элементы микрорельефа (гряды, мочажины). На склонах болот, где поверхностный сток выражен, хотя и слабо, регрессивные явления сводятся к локальному развитию пятен лишайников и печёночных мхов, вытесняющих Sphagnum fuscum.

На положительных элементах микрорельефа деградация сфагновых мхов происходит из-за прогрессирующего истощения минеральных солей в торфяном субстрате по мере нарастания торфяной залежи. Кроме того, сфагновый покров деградирует вследствие медленного весеннего оттаивания торфа и сохранения линз мерзлоты нередко в течение всего вегетационного периода. Гибели сфагновых мхов предшествует обильное развитие Mylia anomala. На месте пятен, занятых М. anomala, образуются небольшие микропонижения. В условиях сравнительно глубокого залегания болотных вод (на глубине более 25—30 см) эти углубления постепенно зарастают Pleurozium schreberi. Вслед за зелёными мхами появляются пятна лишайников: Cladina stellaris, С. rangiferina, С. mitis, виды р. Cladonia, Cetraria islandica, степень проективного покрытия которых превышает 60%. Во влажных понижениях, когда болотные воды залегают на глубине менее 25 см, поселяется Sphagnum angustifolium. Возможны варианты, когда сфагновые мхи из секции Acutifolia вытесняются более влаголюбивыми из секции Cuspidata: Sphagnum balticum и даже S. majus. В таких случаях небольшие влажные понижения расширяются и превращаются в мочажины. В условиях повышенной обводнённости этот процесс прогрессирует. В итоге гряды распадаются на отдельные кочки и замещаются топкими мочажинами.

В мочажинах процесс разрушения сфагнового покрова начинается с поселения на поверхности Sphagnum majus, печёночного мха Cladopodiella fluitans, в дальнейшем S. majus вытесняется S. compactum и Cladopodiella fluitans или Rhynchospora alba и Cladopodiella fluitans, Cetrariella delisei.

Постепенно на голом окисленном торфяном субстрате остаются только печёночные мхи и водоросли. Следующей стадией является либо образование озерков, либо поселение на оглеенном торфе лишайников: Cladonia cenotea, С. deformis, С. fimbriata, других видов р. Cladonia.

Поселяющиеся на оголённом торфяном субстрате цианобактерии являются активными фиксаторами атмосферного азота. Развивающиеся вслед за ними лишайники используют продукты разложения цианобактерий, накапливая соединения азота и другие элементы питания. В связи с этим содержание общего азота в растениях с оголённых участков торфа выше, чем в растениях с ненарушенным сфагновым покровом. Например, содержание соединений азота (NO3), накопленного в лишайнике Cladina stel- laris, в 25—30 раз превосходит содержание NO3, выявленного в сфагновых и печёночных мхах (табл. 11). При отмирании и разложении лишайников азот и другие элементы поступают обратно в субстрат, что позволяет поселяться на пятнах оголённого торфа, ранее занятых лишайниками, эвтрофным видам (например, Menyanthes trifoliata, Eriophorum polystachion, Carex ros- trata, Warnstorfia fluitans, Polytrichum strictum). После того, как запас соединений азота, накопленного в торфяном субстрате, оказывается исчерпанным, эвтрофные и мезо-эвтрофные виды вновь вытесняются олиготрофными.

Накопление продуктов метаболизма низшими растениями и отсутствие живых сфагновых мхов вызывают понижение активной кислотности. Последнее служит препятствием для непосредственного заселения участков с обнажённым торфом такими сте- нооксифильными видами, как Sphagnum balticum, S. majus. Поэтому пионерами зарастания оголённых пятен торфа являются S. lindbergii и S. papillosum. Эти виды способны произрастать в условиях с более широкой амплитудой колебания кислотности (Богдановская-Гиенэф, 1969). В мочажинах S. papillosum образует пятна до 2—5 м в поперечнике. Линзы papillosum-торфа, выявленные в мочажинах, по мощности не превышают 20—30 см: они обычно залегают на торфе, в котором присутствуют остатки Rhynchospora alba, обязательного компонента в растительном покрове на участках с регрессивными явлениями.

Таблица 11

Содержание закисного железа и соединений азота в растениях гряд и мочажин в биогеоценозах озёрно-денудационного типа

Фитоценозы с преобладанием Sphagnum papillosum дают начало новому ряду зарастания. Компоненты озерково-денудационного комплекса находятся в сложной динамике взаимосмен. Направление и соотношение восстановительно-разрушительных процессов зависит от особенностей гидрологического режима. На грядах, где произрастает угнетённый Sphagnum fuscum и поселяется Mylia anomala, образуются участки плотного отмирающего сфагнового очёса, на которых сначала появляются лишайники, а в результате дальнейшей деградации, приводящей к исчезновению растительности, развиваются озерки. В озерки трансформируются и мочажины после появления в них участков деградирующего сфагнового очёса и пятен торфа, лишённых растительности и покрытых плёнкой из Cladopodiella fluitans. С другой стороны, на лишайниковом покрове гряд поселяется Sphagnum fuscum, а озерки зарастают сфагновой сплавиной, на которой потом селятся те же S. magellanicum и S. fuscum.

В районах, где преобладают процессы аккумуляции, прослеживается тенденция увеличения водной поверхности озерков за счёт слияния отдельно формирующихся озерков друг с другом. Обратный процесс зарастания вторичных озерков наиболее характерен для территорий, на которых проявляются процессы денудации.

В динамике комплексов биогеоценозов озерково-денудацион- ного типа, по мнению Ф. 3. Глебова (1969), водно-эрозионная деятельность играет важную роль: поверхность воды в озерках обычно находится на разных уровнях, кроме того, все озерки связаны в единую чрезвычайно сложную водную систему, часть которой скрыта под грядами и мочажинами. Вторичные озерки, возникшие в результате развития регрессивных явлений, начинают оказывать дренирующее влияние на поверхность болот и вновь улучшают условия произрастания окружающих фитоценозов.

Таким образом, формирование комплексов биогеоценозов озерково-денудационного типа — это лишь временный этап в развитии олиготрофных болот, а не конечная стадия их развития, как считают X. Освальд (Osvald, 1923) и В. Д. Лопатин (1949). В. Д. Лопатин (1954) на основании изучения регрессивных явлений на Гладком болоте в Ленинградской области предлагает, наряду с общепринятыми эвтрофным, мезотрофным и олиготроф- ным типами болот, выделить особый тип — дистрофный. Основанием для выделения болот этого типа В. Д. Лопатин считает отсутствие торфонакопления, появление явных признаков деградации болота, что приводит к его смене географическим урочищем другого типа. Однако этот вывод справедлив лишь для болот небольших размеров. В Западной Сибири болота по размерам значительно превосходят исследованные В. Д. Лопатиным (1949, 1954), X. Освальдом (1923) и представляют собой автономно развивающиеся системы. В таких условиях развитие комплексов озерково-денудационного (дистрофного) типа не приводит к замене болотных систем урочищами других типов. Сохранение болотных систем, хотя и подвергающихся денудации, обеспечивается постоянной работой их гомеостатического организма, фитоцено- тического по своей природе: участки с оголённым торфом и вторичные озерки зарастают, перерыв в торфонакоплении сменяется дальнейшим торфонакоплением. В то же время восстановленные участки вновь подвергаются деградации.

В комплексах биогеоценозов озерково-денудационного типа торфяная залежь обычно представлена такими видами строения, как комплексная, мочажинная, шейхцериево-сфагновая, реже фускум. В северной тайге и северной половине средней тайги глубина торфяных залежей в комплексах биогеоценозов этого типа, приуроченных к болотам высоких террас, не превышает 2,0— м. На болотах низких террас средняя мощность торфа увеличивается до 3,0—4,0 м. В южной половине средней тайги комплексы биогеоценозов озерково-денудационного типа на болотах высоких террас и водораздельных равнин являются индикаторами аналогичных видов строения торфяных залежей. Глубина торфа в биогеоценозах этого типа может достигать 5,0—6,0 м.

Пространственная дифференциация биогеоценозов комплексных типов на положительные и отрицательные формы микрорельефа, отличающиеся сочетанием эдификаторов, влияет на гидрохимические особенности болотных вод.

Растительный покров, особенно сфагновый, играет большую роль в формировании химического состава болотных вод. Результаты зольных анализов сфагновых мхов свидетельствуют о преобладании в них SiCgt;2, кальция, калия. Особенно высоко содержание железа — около 8%, серы — 8% (табл. 12) (Калинина и др., 1980). Малая зольность сфагновых мхов (1,5—2%) определяет и слабую минерализацию вод. В болотных водах сухой остаток в основном состоит из органических веществ (0,1—0,2 г/л). Воды имеют кислую, реже нейтральную реакцию (pH 3,4—5,0),

alt="" />

Фото 4. Осоково-сфагновый фитоценоз. Фото О.Л. Лисе

Фото 8. Сильно обводненная осоково-сфагновая мочажина. Фото О.Л. Лисе

Фото 10. Шейхцериево-сфагновая мочажина. Фото О.Л. Лисе

Фото 12. Вторичное озерко. Фрагмент озерково-грядово-мочажииного

комплекса фитоценозов. Фото О.Л. Лисе

Фото 13. Фрагмент сосново-кустарничково-сфагново-кладониевого

комплекса фитоценозов. Фото О.Л. Лисе

Фото 14. Лишайник - Cladina stellaris. Фото О.Л. Лисе

alt="" />

Фото 16. Sphagnum fuscum. Фото О.Л. Лисе

Фото 22. Юрты Пунси. Сушка грибов. Фото О.Л. Лисе

Рис. 1. Лесные и болотные биогеоценозы

- Сосновые бруснично-лишайниковые леса на сухих гривах в сочетании с сосновыми чернично-бруснично-багульниково зеленомошно-сфагновыми лесами окологривных понижений.

Б              БОЛОТНЫЕ:

I - ОЛИГОТРОФНЫЕ - Сосново-кустарничково-сфагновые - Сосново-кустарничково-сфагновые с участием зеленых мхов - Сосново-кустарничково-сфагновые с участием мочажинных мхов - Сосново-кустарничково-пушицево-сфагновые - Кустарничково-сфагновые - Травяно-сфагновые с островными грядами - Травяно-сфагновые в зоне подтопления - Грядово-мелкомочажинные - Грядово-среднемочажинные с регрессивными явлениями на грядах - Грядово-среднемочажинные с регрессивными явлениями на грядах и в мочажинах - Грядово-среднемочажинные с ориентированными грядами - Грядово-крупномочажинные с регрессивными явлениями на грядах - Грядово-крупномочажинные с регрессивными явлениями на грядах и в мочажинах

I I 15 - Грядово-мочажинно-озерковые II - ЕВТРОФНЫЕ 16 - Березово-вахтовые

Рис. 2. Легенда карты «Лесные и болотные биогеоценозы»

в них мало гидрокарбонатных ионов, ионов хлора, зато преобладают сульфаты (табл. 13). Один из главных источников сульфатов — атмосферные осадки, в них содержится до 6,0 мг/л сульфат-иона (Болота Западной Сибири..., 1976). На химический состав болотных вод влияют и другие, более сложные химические процессы, связанные с преобразованием органического вещества. В грунтовых водах на песчаных гривах в воде озёр первичного происхождения преобладают сульфаты калия. В первичных озёрах pH достигает 5,0—6,0, здесь выше содержание и гидрокарбонатных ионов.

Зольный состав сфагновых мхов

Таблица 12

Окисляемость воды (содержание кислорода) колеблется от 5 до 21 мг/л, что в несколько раз меньше, чем в болотных водах. С этим связано и меньшее содержание растворимого органического вещества. Выявлено малое содержание форм железа, азота, что указывает на лучшие окислительные условия в грунтовых водах на песчаных гривах и в первичных озёрах. Преобладание в химическом составе болотных вод сульфат-иона свидетельствует о развитии окислительных процессов. Окисляемость — одна из важнейших характеристик болотных вод. Наибольшей величины перманганатная окисляемость достигает в биогеоценозах сосно- во-кустарничково-сфагнового типа, наименьшие её значения выявлены в первичных озёрах. Обогащённость вод растворимыми формами гумуса способствует миграции кремния, железа, алюминия, марганца. Разложение органического вещества протекает при недостатке кислорода (особенно с глубины 50—80 см), о чём можно судить по выделению сероводорода и метана. Это указывает на развитие в болотных системах восстановительных процессов. Образованию сероводорода и, по-видимому, сульфатов

железа способствует жизнедеятельность сульфатредуцирующих бактерий. Известно (Крюков, Авсиевич, 1933), что двухвалентное железо восстанавливает сульфаты. Железо для болот — ти- поморфный элемент (Перельман, 1966). Миграция железа определяется присутствием органических гумусовых кислот. Двухвалентное железо легко мигрирует в кислых водах. Его содержание колеблется, например, от 0,019 мг/л на гривах и до 1,59 мг/л в биогеоценозах сосново-кустарничково-сфагнового типа.

Чем больше растворимого органического вещества, тем больше закисных форм железа. При наличии свободного кислорода Fe2+ легко окисляется и переходит в Fe3+. В сернокислых водах Fe3+ легко растворяется. Для Fe3+ характерна и коллоидная миграция, связанная с органическим веществом. Содержание общего железа в биогеоценозах сосново-кустарничково-сфагнового типа достигает 11,26 мг/л, содержание органогенного связанного железа на песчаных гривах составляет 0,96 мг/л, в мочажинах — 1,65 мг/л, что хорошо коррелирует с величиной перманганатной окисляемости (табл. 14).

В болотных водах содержатся и неорганические формы азота. В мочажинах с анаэробными условиями преобладают аммонийные ионы, на грядах их присутствие сокращается. Концентрация нитритов (NO2) из-за их нестойкости мала. Концентрация NO3 колеблется от 0,175 мг/л в биогеоценозах сосново-кустарничко- во-сфагнового типа. В этом типе биогеоценозов достаточно высоко и содержание аммонийных ионов и общего азота (табл. 14).

Таблица 14

Формы азота и железа в болотных и грунтовых водах

Итак, в связи с низкими значениями pH болотных вод и малым содержанием гидрокарбонатных ионов преобладают выщелачивающая и общекислотная виды кислотности.