6. Биогеоценоз и экосистема

В начале данной главы мы называли сообщество организмов (биоценоз), связанное с абиотической средой (экотопом) круговоротом веществ и потоком энергии, биогеоценозом. Постепенно раскрывая структуру и функционирование биогеоценоза, мы все чаще стали использовать в качестве синонима понятие экосистема.

Для поддержания круговорота, обеспечивающего постоянные поступления в систему неорганических веществ и выведение минеральных продуктов, образующихся в результате метаболизма живых организмов и при их посмертном разложении, необходимы три функционально различные экологические группы: создатели органического вещества, его потребители и деструкторы всего выделенного, не потребленного и отмершего.

Круговорот химических элементов может осуществляться и двумя из этих трех групп - продуцентами и редуцентами. Однако такие системы в условиях современной биосферы встречаются как исключения , в основном в сообществах, сформированных из микроорганизмов. Главное же состоит в том , что поддерживать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов.

Степень замкнутости круговоротов в экологических системах может быть весьма различной. В некоторых случаях вынос вещества за пределы систем настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счет притока такого же количества вещества извне, поскольку внутренний круговорот малоэффективен. Такая картина наблюдается в проточных водоемах, реках, ручьях, в сообществах, расположенных на крутых склонах сопок и гор. В то же время имеются системы, где круговорот наиболее полон, и они относительно автономны.

Каковы бы ни были эти системы по степени сложности, они характеризуются видовым составом, численностью входящих в них организмов, биомассой, соотношением отдельных трофических групп, интенсивностью процессов продуцирования и деструкции органического вещества.

Однако между понятиями “биогеоценоз” и “экосистема” есть и различия. Чтобы их лучше ощутить, обратимся к истории появления этих понятий и затем к современному их использованию и пониманию.

Понятие “биогеоценоз” утвердилось в научной литературе в России в начале 40-х гг. XX в. Его становление началось в недрах фитоценологии. R первой главе мы детально рассмотрели его развитие от фитоценоза к биоценозу и от последнего к биогеоценозу.

Термин “экосистема” впервые был использован гидробиологом Вольтереком в 1928 г. (Работнов, 1995). В 1935 г. этот термин употребил и раскрыл его суть английский геоботаник А. Тенслм, после чего он широко вошел в научный обиход. По Тенсли. экосистемы представляют собой основные природные единицы на поверхности Земли, “включающие не только комплекс организмов, ко и весь комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем средой биома .. ” Для них характерен “разного рода обмен веществ не только между организмами, но и между органическим и неорганическим”.

Факт появления этого термина в гидробиологии и геоботанике не случаен. Вспомним, что именно в гидробиологии благодаря Мебиусу еще во второй половине XIX в. утвердилось понятие “биоценоз”, под которым понималась не просто взаимообусловленная совокупность организмов, а их сообщество, зависящее от одних и тех же факторов среды. Предложившие термин “геоботаника” в 60-х гг. XIX в. последователь Гумбольдта немецкий ботаник А.

российский почвовед Ф. И. Рупрехт понимали под ним науку', изучающую взаимоотношение растительности (растительных группировок) с физико-географической средой. Естественно, что по мере становления этих наук и углубления знаний о формировании сообществ организмов, их развитии и функционировании все больше утверждалось представление о невозможности изучения сообществ вне связи со средой.

Понятие “экосистема” применимо к системам разной сложности и размеров, как природным, так и искусственным. Зачастую экосистемы не имеют определенного объема и строгих границ и могут охватывать пространства любой протяженности. Гак, можно выделить экосистему пруда. озера или моря в целом и вто же время различать экосистемы прибрежных зарослей макрофитов, донные экосистемы, экосистему открытого моря, а в ней экосистему этшпелагиа- ли (т. е. верхней толщи вод), экосистему мезопелагиали. глубоководную экосистему. Или. к примеру, экосистема леса. Этой весь лесной массив, и экосистемы почв разного типа, и экосистемы склонов разной экспозиции, и экосистема упавшего старого дерева и т. п. Наконец. и гниющий пень, и компостная яма, и аэротенк с активным илом на сооружениях биологической очистки сточных вод. и аквариум, и кабина космического корабля, и возникшая после длительных дождей лужа - это все экосистемы, существующие длительное время или кратковременные. Как экосистема может рассматриваться и вся биосфера Земли.

Существование экосистемы возможно лишь при притоке из окружающей среды не только энергии, но и большего или меньшего количества вещества. Последнее очень важно подчеркнуть, поскольку есть немало экосистем, где органическое вещество не продуцируется вовсе, а поступает извне - приносится течением, переносится по воздуху ветром, вносится человеком.

С поступлением органического вещества и энергии связано время существования систем. Если биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку он все время пополняется энергией за счет синтезирующих органическое вещество автотрофов.

Как мы помним, в формировании всего облика биоценоза ведущая роль принадлежит растениям, которые, продуцируя органическое вещество, дают начало всем трофически м цепям, служат субстратом для многих животных, активно влияют на микроклимат, тесно связаны с почвенными и гидробиологическими условиями. Именно

характером растительности определяются границы отдельных биогеоценозов, т. е. границы биогеоценозов совпадают с границами фитоценозов.

Таким образом, если понятие “экосистема” приложимо для обозначения экосистем, обеспечивающих круговорот любого ранга, то “биогеоценоз” - понятие территориальное, относимое к участкам суши, занятым определенных™ фитоценозами. Иначе говоря, биогеоценоз - это экосистема, функционирующая в конкретных условиях ландшафта.

Следовательно, любой биогеоценоз может быть назван экосистемой. Однако не каждая экосистема может быть названа биогеоценозом. если придерживаться того понимания, которое вкладывал в термин его автор В. Н. Сукачев. Вместе с тем в настоящее время оба термина все чаще рассматриваются и используются как синонимы.