Биогеоценозы эвтрофного типа

В расположении болотных биогеоценозов, относящихся к эвт- рофному типу, выявляется следующая закономерность: на севере (тундра, лесотундра) и на юге (подтайга, лесостепь) болотные биогеоценозы эвтрофного типа слагают болотные системы как на террасах, так и на водораздельных равнинах.

В центральной части Западно-Сибирской равнины (северная, средняя, южная тайга) биогеоценозы эвтрофного типа преимущественно приурочены к речным поймам. На водораздельных равнинах и террасах они встречаются фрагментарно — по окраинам олиготрофных болот. В центральных частях болот они формируются, в основном, вблизи болотных речек, приурочены к транзитным топям, топям выклинивания. В этих условиях более богатый водно-минеральный режим, соответствующий произрастанию эвтрофных видов, создаётся не только за счёт подтока грунтовых вод, но и благодаря постоянному сбросу поверхностных болотных вод с выпуклых олиготрофных участков.

1. Сосново-елово-кедрово-берёзовый тип биогеоценозов (со- гра). Согры формируются на притеррасных участках поймы, примыкающих к надпойменным террасам или террасам коренных берегов. Согры окаймляют и водораздельные эвтрофные болота, расположенные на Обь-Иртышском междуречье, на междуречьях Чулыма, Кети, Тыма. Кроме бескислородных грунтовых вод в согры поступают богатые кислородом делювиальные воды, а в поймах и полые воды, обогащённые минеральными частицами. Если пойма реки неширокая, а напор грунтовых вод значителен, то согра занимает не только притеррасную полосу, но и почти весь поперечник поймы, отделяясь от реки только узким прирусловым валом. Среди притеррасных согр в зависимости от их гипсометрической приуроченности выделяются согры заливаемые и не заливаемые полыми водами. Широкий диапазон встречаемости согр отражается на современном характере их растительного покрова и строении торфяных отложений.

Согры, особенно не заливаемые полыми водами, очень разнообразны по флористическому составу.

В древесном ярусе незаливаемых подтаежных согр встречаются все лесные породы таежной зоны: Pinus sylvestris, Р. sibirica, Picea obovata, Abies sibirica, Betula alba. В сограх высота деревьев достигает 15—20 м, сомкнутость крон 0,7—0,8. Если какая-либо из перечисленных древесных пород становится доминантой, то это сказывается на ботаническом составе согрового торфа. В подлеске обычна Sorbus sibirica. Слаборазвитый кустарниковый ярус представлен Salix rosmarinifolia, S. pentandra.

Особенность травяного яруса — присутствие таежных видов: Equisetum sylvaticum, Cacalia hastata, Pyrola rotundifolia, доминирует же в травяном покрове Car ex cespitosa. Рассеянно встречаются С. appropinquata, С. paupercula, С. disperma и болотное разнотравье, из которого наиболее обычны Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, E. palustre.

Моховой покров сильно разрежен (степень проективного покрытия не превышает 20—30%), но отличается большим видовым разнообразием. На высоких кочках у основания стволов деревьев растут преимущественно лесные виды зеленых мхов: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. У основания кочек и в межкочечных понижениях — обычны болотные эвтрофные виды Hamatocaulis vernicosus, Tomentypnum nitens, Aulacom- nium palustre. Среди сфагновых мхов преобладает Sphagnum wamstorfii.

Согры, заливаемые полыми водами, формируются вдали от дренирующего влияния рек или притеррасных речек и имеют более или менее ровную поверхность. Их растительный покров отличается менее разнообразным видовым составом. В древесном ярусе заливаемых согр доминирует Betula alba. Как примесь растут Pinus sylvestris, Р. sibirica, Picea obovata, Larix sibirica. В кустарниковом ярусе обычны Salix pentandra, S. rosmarinifolia, S. myrsinifolia, S. pyrolifolia, Spiraea salicifolia, Ribes nigrum,

P.              spicatum, Роза acicularls.

Степень проективного покрытия мохового яруса составляет 10—15%. У основания кочек, пней растут Climacium dendroides, Calliergon cordifolium, Plagiomnium affine, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Hypnum lindbergii, Ptilium crista-castren- sis. В межкочечных понижениях встречаются небольшие вкрапления Thuidium recognition, Tomentypnum nitens, Helodium blan- dowii.

Поёмные согры обычно подвергаются сильному заиливанию. В торфе таких согр содержится значительное количество минеральных частиц, В верхнем и среднем течении крупных рек минеральных частиц в торфе согр очень мало, и высокие цифры зольности этих торфов получаются главным образом за счет солей железа, приносимых сюда грунтовыми водами.

Торфяная залежь в сограх сложена в основном древесными видами торфа. Наиболее распространенным видом залежи является березовая. Значительно реже встречаются пихтовая, кедровая, сосновая и еловая. Мощность торфа в сограх небольшая — 1,0—1,5 м[§]. Южнотаежный вариант сосново-елово-кедрово-берё- зового типа болотного биогеоценоза имеет комплексное строение. Растительный покров таких согр представляет собой закономерное сочетание фитоценозов, которые можно расположить в следующий экогенетический ряд: эвтрофный древесный =gt; эвт- рофный древесно-травяно-гипновый =gt; эвтрофный древесно-тра- вяно-сфагновый ==gt; мезотрофный древесно-кустарничково-травя- но-сфагновый =gt; олиготрофный сосново-кустарничково-сфагно- вый. В зависимости от гипсометрического положения среди комплексных согр также следует различать заливаемые и не заливаемые полыми водами.

В комплексных сограх, частично заливаемых полыми водами, древесный ярус образован в основном Pinus sylvestris высотой 8—10 м. К сосне в небольшом количестве примешиваются Pinus sibirica и в значительном — Betula alba. Очень редко встречается Picea abovata. В подлеске иногда растет Juniperus sibirica.

Микрорельеф кочковатый. Высота кочек 15—20 см, диаметр 30—50 см. Из кустарничков на кочках в большом количестве растут Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Vaccinium uligi‘ nosum, реже встречается Betula папа. Для межкочечных понижений характерны Andromeda polifolia и Oxycoccus palustris.

Травяной ярус довольно разнообразен. Из травянистых растений наиболее часто встречаются Carex lasiocarpa, С. dian- drat С. chordorrhiza, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Equisetum fluviatile. Реже растут Carex appropinquata, C. cespi- ?osa, C. paupercula, C. limosa.

Моховой покров сплошной. Верхушки невысоких кочек заняты Sphagnum warnstorfii, S. centrale, Aulacomnium palustre. Ha кочках высотой более 30 см обычны лесные виды зеленых мхов. Ровные межкочечные пространства заняты Hamatocaulis vernico- sus, Drepanocladus sendtneri, Meesia triquetra, Helodium blan- dowii.

Растительный покров комплексных согр, не заливаемых полыми водами, отличается значительно большим участием олиго- трофных видов. В древесном ярусе фрагментов олиготрофных фитоценозов господствует Pinus sylvestris. Деревья достигают высоты 10 м. В небольшом количестве к сосне примешивается Р. si- biricay обычны отдельные экземпляры.

Кустарничковый ярус образуют Ledum palustre и Chamae- daphne calyculata; редко растет Betula папа. В небольшом количестве отмечены Vaccinium vitis-idaea и Oxycoccus palustris.

Травяной покров сильно разрежен. В нем наряду с такими олиготрофными видами, как Rubus chamaemorus, R. arcticus, Carex pauciflora, Eriophorum vaginatumy встречаются эвтрофные виды: Carex lasiocarpa, C. appropinquata, C. chordorrhiza, Equisetum palustre, Menyanthes trifoliata.

Моховой ярус на верхушках кочек состоит из Sphagnum fus- сит с примесью Pleurozium schreberi и Polytrichum strictum. У основания кочек и в межкочечных понижениях растет Sphagnum angustifliumy по бокам кочек и в их основаниии — S. magellani- сит. В обводнённых мочажинах обилен Hamatocaulis vernicosus.

Размеры мезотрофных участков со Sphagnum warnstorfii колеблются в пределах нескольких десятков квадратных метров. На них лишь изредка встречаются отдельные молодые экземпляры Pinus sylvestris и Betula alba. Из кустарничков в небольшом количестве растут Betula папа и Chamaedaphne calyculata. Рассеянно представлена Oxycoccus palustris. В травяном покрове господствует Menyanthes trifoliata. В моховом ярусе фрагментов фитоценозов мезотрофного типа преобладает Sphagnum warnstor- fii, на небольших микроповышениях появляются S. angustifo- Пит и S. centrale. В микропонижениях встречаются небольшие пятна Tomentypnum nitens и Hamatocaulis vernicosus с примесью Meesia triquetra и М. uliginosa.

На небольших повышениях, иногда на гниющих стволах деревьев растут Tomentypnum nitens, Plagiomnium affine, Sphagnum warnstorfii, Aulacomnium palustre, Pleurozium schreberi, изредка встречается Dicranum bergeri. В редком травяном покрове господствуют осоки: Carex diandra, С. chordorrhiza, С. lasiocarpa. Реже встречаются Carex appropinquata, С. limosa и болотное разнотравье — Menyanthes trifoliata и др.

Биогеоценозы описанного типа представляют собой стадию развития ранее заливавшихся согр, но в настоящее время вышедших из сферы заливания полыми водами и воздействия грунтовых вод и переходящих в стадию биогеоценозов олиготрофного типа. Тенденция преобразования эвтрофных участков в мезо- трофные и даже олиготрофные проявляется в строении торфяных отложений: низинные виды древесного торфа местами перекрыты небольшим слоем (0,3—0,4 м) переходного комплексного, травяно-сфагнового и сфагнового торфов. Мощность торфяных отложений составляет 1,0—1,5 м. Иногда встречаются небольшие участки и с верховым торфом мощностью до 0,1—0,2 м. Берёзово-осоковый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа формируются в условиях довольно обильного грунтового, иногда напорного питания, несколько обеднённого минеральными соединениями. Биогеоценозы берёзово-осокового типа характерны для притеррасных болот, встречаются на эвтрофных болотах низких террас в таёжной зоне, частично или полностью окаймляют олиготрофные рямы в подзоне осиново-берёзовых лесов и лесостепи.

Древесный ярус в биогеоценозах берёзово-осокового типа состоит в основном из Betula alba. Сомкнутость крон сильно варьирует (0,3—0,8); высота деревьев 4—10 м, диаметр стволов 10—17 см. Берёза растет группами или поодиночке. Кустарниковый ярус образуют Salix rosmarinifolia и Betula humilis. Травяной покров густой, степень проективного покрытия составляет 70—80%. В травяном ярусе преобладают кочкарные осоки: Carex appropinquata, С. cespitosa, С. juncella. Из корневищных встречаются С. lasiocarpa, С. diandra, С. rostrata. Болотное разнотравье сосредоточено в межкочечных понижениях: Мепуап- thes trifoliata, Comarum palustre, Lysimachia vulgaris, Equisetum fluviatile.

Мхи (степень покрытия мхов не превышает 15—20%) образуют небольшие пятна по бокам кочек: Tomentypnum nitens, Aula- comnium palustre, Sphagnum warnstorfii. У основания осоковых кочек растут Drepanocladus aduncus, Campylium polygamum, C. stellatum, Plagiomnium elatum, Brachythecium mildeanum. В межкочечных понижениях встречаются Hamatocaulis vernicosus, Calliergon giganteum (Тюремнов, 1957-a, б). Кочки занимают 40—50% поверхности; высота кочек 0,4—0,5 м, диаметр 0,3— 0,4 м.

Торфяные отложения в биогеоценозах этого типа представлены древесно-осоковым торфом, который иногда подстилается небольшим по мощности (0,5—0,75 м) слоем древесного или древесно-тростникового торфа. Глубина древесно-осоковой залежи составляет 1,5—2,8 м. В условиях увеличения обводнения биогеоценозы березово-осокового типа развиваются в берёзово- осоково-гипновые (или сфагновые). Березово-тростниковый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа встречаются небольшими участками на окраинах притеррасных болот в таёжной зоне или узкой полосой окаймляют рямы в подзоне осиново-берёзовых лесов и в лесостепи. В травяном ярусе биогеоценозов березово-тростникового типа преобладает Phragmites australis, степень проективного покрытия которого составляет 70—80%. Примесь осок и болотного разнотравья незначительна. Моховой покров отсутствует. Древесный ярус представлен Betula alba. Высота деревьев 4—8 м, диаметр стволов 10—16 см. Сомкнутость крон 0,4—0,5.

Торфяные отложения в биогеоценозах описываемого типа представлены древесно-тростниковым торфом. Древесно-тростниковая залежь имеет мощность до 1,5 м. Встречаемость этого вида торфа в придонных слоях торфяных отложений в биогеоценозах древесно-осокового и древесно-вейникового типов свидетельствует о более широком распространении биогеоценозов древеснотростникового типа в середине голоцена по сравнению с настоящим временем. Березово-вейниковый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа в южнотаежной подзоне встречаются небольшими участками на эвтрофных болотах низких террас, в подзоне осиново-берёзовых лесов и в лесостепи они частично окаймляют

Рис. 26. Эвтрофный биогеоценоз берёзово-вейникового типа

Растения: 1 — Calamagrostris neglecta; 2 — Calla palustris; 3 — Andromeda polifolia; 4 — Sphagnum centrale; 5 — S. subsecundum; 6 — Calliergon cordifolium; 7 — Sphagnum squarrosum; виды торфа: 8 — древесно-осоково-низинный

рямы. Растительный покров биогеоценозов березово-вейникового типа довольно однообразен. В древесном ярусе доминирует Betula alba. Единично вкраплена Pinus sylvestris. Высота деревьев 3—8 м, диаметр 8—10 см, сомкнутость крон 0,5 м.

Травяной покров обычно очень густой. Степень покрытия — 80—90%. Доминирует Calamagrostris neglecta (рис. 26). Редко встречаются Caltha palustris, Peucedanum palustre, Epilobium pa- lustre, Menyanthes trifoliata. Моховой покров сильно разрежен. Степень проективного покрытия не превышает 20—25%. Микрорельеф кочковатый. Кочки занимают 50—60% поверхности. Высота кочек 0,3—0,5 м, диаметр 0,5—0,7 м. В межкочечных понижениях часто застаивается вода. На склонах и у основания

кочек небольшими пятнами растет Sphagnum squarrosum. В межкочечных понижениях нередки вкрапления Sphagnum sub- secundum и Calliergon cordifolium.

В биогеоценозах этого типа слои древесно-тростникового и древесно-осокового торфа часто чередуются с небольшими прослойками древесно-вейникового, отложения которого обычно приурочены к верхним горизонтам торфяных залежей. Сопоставление стратиграфии торфяных отложений и результатов споровопыльцевого анализа свидетельствует о формировании биогеоценозов березово-вейникового типа в субатлантическое время на месте биогеоценозов древесно-тростникового или древесно-осокового типов. Березово-папоротниковый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа в таёжной зоне занимают небольшие участки на болотах низких террас, чаще такие биогеоценозы формируются в устьях болотных речек. В биогеоценозах рассматриваемого типа древесный ярус образован Betula alba. Высота деревьев 4—5 м, диаметр стволов 3—8 см. Сомкнутость крон 0,6—0,8. Степень покрытия травяным ярусом — 80—90%. Доминирует Thelypteris palustris. Частые вкрапления образуют Carex lasiocarpa и Menyanthes trifoliata. Реже встречаются Carex rostrata, Peucedanum palustre, Calamagrostis neglecta, Co- marum palustre. Микрорельеф полого-кочковатый. Высота кочек не превышает 0,1—0,3 м. Кочки занимают до 30% поверхности. Обводнение среднее. Очень редко в микропонижениях застаивается вода. Моховой покров почти отсутствует. В строении торфяных отложений биогеоценозов березово-папоротникового типа обычно доминирует древесно-осоковый торф, реже древеснотростниковый. Это свидетельствует о недавнем формировании березово-папоротникового типа биогеоценозов на месте биогеоценозов березово-осокового типа. Березово-осоково-гипновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа в пределах таёжной зоны занимают небольшие участки по окраинам болот водораздельного и террасного залегания.

В биогеоценозах березово-осоково-гипнового типа древесный ярус состоит из Betula alba с примесью Pinus sylvestris9 иногда встречается Pinus sibirica. Сомкнутость крон 0,3—0,5. Высота деревьев 4—7 м, диаметр 8—16 см. В кустарниковом ярусе обычны Salix rosmarinifolia, S. lapponum.

Травяной покров разрежен. Степень проективного покрытия составляет 20—30%. В межкочечных понижениях, которые занимают 50—40% поверхности, растут Carex rostrata и С. lasio- сагра. Высота кочек 0,2—0,3 м, диаметр 0,3—0,7 м. Верхушки кочек покрыты Sphagnum centrale. По бокам кочек растет S. warnstorfiiy межкочечные понижения заняты зелеными мхами: Tomentypniun nitens, Calliergon giganteum, Drepanocladus sendtneri.

В строении торфяных отложений биогеоценозов этого типа обычно доминирует древесно-осоковый вид торфа, который сверху перекрыт небольшим слоем (до 0,5 м) осокового или осо- ково-гипнового торфа. Такое строение торфяной толщи подтверждает смену в условиях изменения гидрологического режима в сторону повышения обводнённости биогеоценозов березовоосокового типа березово-осоково-гипновыми. Биогеоценозы березово-разнотравно-гипнового типа отличаются от березово-осоково-гипнового типа флористическим составом травяного яруса. Травяной покров (степень покрытия им 50—60%) образован Carex lasiocarpa, С. rostrata, С. diandra со значительной примесью Equisetum fluviatile, Comarum palustre, Galium uliginosum, Peucedanum palustre.

В моховом ярусе (степень покрытия им составляет 60—70%) преобладают Drepanocladus sendtneri, Hamatocaulis vernicosus с небольшой примесью Meesia triquetra, Aulaconinimn palustre, Tomentypnum nitens, Helodium blandowii, Bryum pseudotriquetrum, Brachythecium mildeanum, Campylium polygamum. Из сфагновых мхов у основания кочек высотой 0,4—0,5 м и на верхушках кочек высотой до 0,2 м растет Sphagnum warnstorfii; S. con- tortum, a S. obtusum, S. subsecundum тяготеют к межкочечным понижениям. На верхушках кочек высотой до 0,5 м растет S. centrale и даже встречаются олиготрофные мхи: S. angustifo- lium, S. magellanicum, S. fuscum.

Торфяная залежь в биогеоценозах этого типа по характеру стратиграфии аналогична строению торфяных отложений в биогеоценозах березово-осоково-гипнового типа. Березово-осоково-сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа в таежной зоне приурочены к слабо дренированным окраинам олиготрофных и мезотрофных болот водораздельных равнин, высоких и низких террас. В подзоне осиновоберёзовых лесов этот тип биогеоценозов окружает олиготрофные рямы.

В биогеоценозах березово-осоково-сфагнового типа древесный ярус состоит из Betula alba с примесью Pinus sylvestris, иногда встречается Р. sibirica. Сомкнутость крон 0,2—0,5. Высота деревьев 3—6 м, диаметр 7—15 см. В кустарниковом ярусе обычны Salix rosmarinifolia, S. lapponum, Betula humilis.

Травяной покров сильно угнетён и разрежен. Степень покрытия составляет 20—30%. Преобладают Carex rostrata и С. lasio- сагра. Микрорельеф кочковатый. Кочки занимают 50—60% поверхности. Высота кочек 0,2—0,3 м, диаметр 0,4—0,8 м. Кочки покрыты Sphagnum centrale и S. warnstorfiiy в межкочечных понижениях растут S. obtusum и S. subsecundum. Степень общего проективного покрытия сфагновых мхов 40—50%.

В аналогичных условиях встречается и березово-разнотравносфагновый тип биогеоценозов, выделяющийся довольно разнообразным флористическим составом травяного яруса.

Для биогеоценозов березово-осоково-сфагнового и березово- разнотравно-сфагнового типов характерен древесно-сфагновый вид строения торфяной залежи мощностью до 1,5 м. Ивовый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа в таёжной зоне формируются в пойменных условиях, реже они встречаются на низких и высоких террасах по окраинам эвтроф- ных болот (в условиях подтопления сильно минерализованными водами). Кусты ив обычно образуют группы. Наиболее распространенными являются Salix pentandra, S. lapponum, S. rosmarinifolia, S. krylovii. Высота кустов 1—3 м. Между кустами ив обильны Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Caltha palus- tris, Equisetum fluviatile, растут Carex lasiocarpa, C. vesicaria, C. rostrata. Моховой ярус отсутствует.

При увеличении обводнения в условиях более длительного и интенсивного затопления паводковыми и подтопления грунтовыми водами биогеоценозы ивового типа развиваются в ивово-осоковые за счёт изреживания кустарникового яруса и увеличения участия осок в сложении травостоя.

Мощность торфяных отложений в биогеоценозах этих типов небольшая — 0,3—0,5 м. Залежь сложена осоковым торфом с незначительной примесью ивового. Ивово-осоковый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа развиваются в условиях более высокого, чем в предыдущем случае, обводнения и характеризуются густым и пышным травостоем, в котором доминирует Carex lasiocarpa и несколько реже встречаются Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Equisetum palustre. На едва заметных микроповышениях растет Andromeda pollfolia. Степень покрытия моховым ярусом не превышает 10%. У основания стеблей Carex lasiocarpa бывает вкраплен Sphagnum subsecundum. Строение залежи и в биогеоценозах ивово-осокового типа аналогично ивовому типу. Торф сильно минерализованный. Его мощность составляет 0,5—2,0 м.

21. Осоковый тип биогеоценозов. Среди биогеоценозов этого типа выделяются два варианта: кочкарно- и корневищно-осоковый. Они встречаются на болотах во всех зонах Западно-Сибирской равнины. В лесостепи биогеоценозы кочкарно-осокового типа характерны для водораздельных болот, сформировавшихся в блюдцеобразных депрессиях. В таёжной зоне биогеоценозы с участием Carex cespitosa и С. appropinquata приурочены преимущественно к пойменным болотам. В биогеоценозах этого типа С. cespitosa и С. appropinquata образуют кочки высотой до 0,3— 0,4 м, диаметром — 0,25—0,35 м. Степень проективного покрытия травяного яруса — 80—90%. У основания кочек и в межко- чечных понижениях растут Comarum palustre, Equisetum fluvia- tile, Caltha palustris, Filipendula ulmaria, Naumburgia thyrsiflora.

Моховой покров очень редкий. К бокам кочек приурочены небольшие вкрапления зелёных мхов: Pseudocalliergon trifarium, Meesia triquetra, Climacium dendroides.

Биогеоценозы осокового типа с участием корневищных и рыхлокустовых осок Carex lasiocarpa, С. rostrata, С. disticha, С. dian- dra, C.chordorrhiza, C.brunnescens распространены значительно чаще, но, в отличие от кочкарно-осоковых биогеоценозов, они избегают пойменных болот. Перечисленные виды образуют либо исключительно осоковые фитоценозы, либо осоки растут совместно с Eriophorum polystachion, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Calla palustris, Caltha palustris.

Участие зелёных и сфагновых мхов в растительном покрове биогеоценозов этого типа ничтожно. Из зелёных мхов встречаются Hamatocaulis vernicosus, Drepanocladus sendtneri, Calliergon giganteum, Plagiomnium affine; из сфагновых мхов обычны эвт- рофные виды: Sphagnum obtusum, S. subsecundum, S. squarrosum.

Среди биогеоценозов осокового типа в связи с широким меридиональным диапазоном распространения выявляются не только биоморфологические (кочкарно- и корневищно-осоковые), но и зональные варианты: таёжные и лесостепные, различающиеся по флористическому составу доминирующих видов.

Для таёжного варианта корневищно-осокового типа биогеоценозов характерно господство в травяном ярусе Carex rostrata. Для корневищно-осокового типа биогеоценозов северной лесостепи (особенно к западу от Иртыша) А. А. Генкель и П. И. Красовский (1937) отмечают, как существенный признак, присутствие С. lasiocarpa. Доминантами биогеоценозов корневищно-осокового типа в южной лесостепи являются С. riparia и C.disticha (Генкель, Красовский, 1937). Из биогеоценозов кочкарно-осокового варианта в таёжной зоне наиболее часто встречаются биогеоценозы с присутствием С. cespitosa и С. appropinquate. В условиях южной лесостепи доминантой этого варианта биогеоценозов кочкарно-осокового типа становится С. omskiana.

В биогеоценозах этого типа в строении торфяных отложений доминирует осоковый торф с примесью осоково-сфагнового или осоково-гипнового (слои мощностью до 0,5 м), редко шейхцерие- вого или хвощового. Нижний пласт осоковой залежи нередко бывает сложен лесным или лесо-топяным торфом. Разнообразная геоморфологическая приуроченность биогеоценозов осокового типа сказывается на таких показателях, как зольность торфа и глубина торфяных отложений. Наибольшую зольность (до 23,8%) имеют залежи осокового торфа пойменного залегания (Еркова, 1957). На водораздельных равнинах зольность осокового торфа снижается до 6,3% (Классификация растительного покрова..., 1975). Осоково-пушицевый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа широко распространены на болотах в подзоне арктической и типичной тундры. Обычно они приурочены к днищам ложбин стока, речным долинам, приозёрным понижениям и отличаются высоким увлажнением. Биогеоценозы осоково-пуши- цевого типа встречаются в сочетании с осоково-гипновыми, злаково-осоковыми и комплексами биогеоценозов валиково-полиго- нального типа.

В травяном ярусе биогеоценозов осоково-пушицевого типа господствуют Carex concolor, Eriophorum polystachion, незначительна примесь Dupontia fisheri.

Залежь сложена низинным и переходным осоковым и осоко- во-гипновым торфами и не превышает по мощности 0,3—0,5 м.

Степень разложения торфа составляет 10—25% (Романова, 1976).

Некомплексные травяные и травяно-моховые болота в течение вегетационного периода обычно полностью оттаивают (Романова, 1976). Тростниковый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа чаще слагают водораздельные болота в южной части Обь- Иртышского междуречья, где они занимают наиболее увлажнённые участки займищ или окаймляют зарастающие озёра. В биогеоценозах тростникового типа Phragmites australis образует заросли высотой до 2 м. В пресных водоёмах Р. australis сопровождают водно-болотные растения. На берегах солоноватых водоёмов и в западинах, высыхающих и осолоняющихся, к Р. australis присоединяются галофиты: Scolochloa festucacea, Alopecurus arundinaceus. />В условиях постоянного и значительного обводнения среди зарослей Phragmites australis растёт Carex atherodes, в сравнительно сухих местах — С. cespitosa, Calamagrostis neglect а.

В тростниковых займищах, расположенных в северной части лесостепной зоны, значительна примесь Carex lariocarpa, хорошо выражен ярус из зелёных мхов, в котором господствуют Drepano- cladus aduncus, D. sendtneri.

Тростниковые биогеоценозы развиваются в осоковые или осо- ково-гипновые. В биогеоценозах этого типа залежь обычно сложена тростниковым торфом, который образует пласты мощностью до 1,5 м. Сверху тростниковый торф редко перекрыт слоем осокового или осоково-гипнового торфа. Рогозовый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа занимают очень небольшие участки в займищах лесостепи. Доминантой травяного яруса служит Typha angustifolia с незначительной примесью Calamagrostis neglecta, Carex rostrata, C.pseudocyperus. В таёжной зоне в поймах обычен Typha latifolia.

В биогеоценозах рогозового типа залежь сложена рогозовым торфом с прослоями осокового и тростникового. Мощность торфяных отложений колеблется в пределах 1,0—1,5 м. Тростянковый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа встречаются на болотах в лесостепи и формируются в условиях переменного увлажнения. Scolochloa festucacea образует чистые заросли или встречается совместно с Phragmites australis, Calamagrostis neglecta, Carex cespitosa, C. atherodes, C. riparia.

В биогеоценозах тростянкового типа в строении торфяных отложений слои тростянкового торфа чередуются с осоковым и тростниковым. Общая глубина торфяных отложений не превышает 1,5 м. Вейниковый тип биогеоценозов. В таежной зоне биогеоценозы этого типа занимают небольшие по размерам участки на болотах низких террас, в поймах рек. В лесостепи в условиях переменного увлажнения биогеоценозы такого типа частично окаймляют тростниковые и тростянковые займища.

В биогеоценозах вейникового типа травяной покров представлен Calamagrostis neglecta с незначительной примесью Caltha ра- lustris, Peucedanum palustre, Menyanthes trifoliata, Carex om- skiana. Моховой ярус развит слабо; в северной лесостепи встречаются эвтрофные виды сфагновых мхов: Sphagnum subsecundum, S. squarrosum, с продвижением к югу в биогеоценозах этого типа сфагновые мхи вытесняются зелеными.

В биогеоценозах вейникового типа в строении торфяных отложений слои вейникового торфа чередуются с осоковым и тростниковым. Общая глубина торфяных отложений не превышает м. Хвощовый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа в таёжной зоне обычно встречаются очень небольшими участками, преимущественно по окраинам эвтрофных болот, подтопляемых железистыми водами. Биогеоценозы хвощового типа сильно обводнены. Флористический состав очень бедный. Доминантами являются Equisetum palustre и Е. fluviatile. Рассеянно растут Carex lasiocarpa, Comarum palustre. Моховой покров отсутствует.

В начале голоцена биогеоценозы этого типа имели значительно более широкое распространение. Об этом свидетельствуют остатки эпидермиса побегов хвоща, встречающиеся в большом количестве в придонных отложениях торфа. Мощность торфа в биогеоценозах хвощового типа не превышает 1,0 м. Пушицевый тип биогеоценозов. Биогеоценозы эвтрофно- го пушицевого типа не имеют широкого распространения на болотах Западной Сибири. В таёжной зоне они встречаются небольшими вкраплениями преимущественно по окраинам олиго- трофных и мезотрофных болот. Биогеоценозы этого типа представляют собой безлесные обводненные топи, где основной фон создает Eriophorum polystachion. Кроме того, обычна примесь Menyanthes trifoliata, Carex diandra, C. appropinquata.

Мощность торфяных отложений в биогеоценозах пушицевого типа небольшая — 0,5—1,0 м. Залежь сложена травяным низинным торфом со значительной примесью остатков Eriophorum polystachion. Шейхцериевый тип биогеоценозов. Биогеоценозы эвт- рофного шейхцериевого типа — крайне редкое явление. В ранние периоды голоцена они имели более широкое распространение. Шейхцериевый низинный торф встречается преимущественно в придонных слоях торфяных отложений. Впоследствии экологическая приуроченность Scheuchzeria palustris изменилась. Это растение стало доминантом травяного яруса в биогеоценозах олиготрофного шейхцериевого типа. В эвтрофных шейхце- риевых фитоценозах Scheuchzeria palustris обычно произрастает совместно с Carex rostrata, С. diandra, Menyanthes trifoliata. В редком моховом покрове встречаются Sphagnum obtusum, Meesia triquetra, Hamatacaulis vernicosus. В настоящее время биогеоценозы эвтрофного шейхцериевого типа можно обнаружить лишь в заболоченной тайге. Осоково-гипповый тип биогеоценозов. Среди биогеоценозов эвтрофных типов осоково-гипновый тип — один из наиболее широко распространенных. Биогеоценозы этого типа встречаются на болотах во всех ботанико-географических зонах Западной Сибири. Широкий географический диапазон встречаемости биогеоценозов этого типа позволяет выделить несколько зональных вариантов: тундровый, таёжный, подтаёжный и лесостепной. Наибольшие площади занимает подтаёжный вариант биогеоценозов комплексного осоково-гипнового типа. Комплексы биогеоценозов этого типа характерны для болот водораздельных равнин в подзоне осиново-берёзовых лесов (подтайга). Развитие комплексов биогеоценозов осоково-гипнового типа на Обь-Ир- тышском междуречье обусловлено химическим составом его минерального ложа, образованного карбонатными суглинками и глинами.

На Обь-Иртышском междуречье комплексные биогеоценозы осоково-гипнового типа приурочены преимущественно к южной половине огромной Васюганской болотной системы. Микрорельеф в биогеоценозах этого типа грядово-мочажинный. Крупные (до 50 м и более в диаметре) межгрядовые понижения (мочажины), занимающие до 80—90% поверхности, чередуются с узкими (1—2 м ширины) и длинными, до 1 км грядами (местное название «веретья»). Гряды образуют сеть с ячеями вытянутой и округлой формы. Они ориентированы перпендикулярно уклону поверхности болота, что указывает на единый механизм формирования грядово-мочажинного микрорельефа, независимо от характера трофности водно-минерального режима. Веретья возвышаются над осоково-гипновыми топями (мочажинами) на 10—25 см. В местах, где уклон отсутствует, веретья ориентированы в различных направлениях. Расстояния между веретьями колеблются от нескольких метров до 50—200 м. Кроме веретий, по поверхности осоково-гипновых топей разбросаны олиготрофные сосново-кустарничково-сфагновые островки, диаметр которых колеблется в пределах нескольких десятков метров (местное название «шеломочки»). Шеломочки обычно возвышаются над поверхностью осоково-гипновых топей на 0,5—0,9 м (Бронзова, 1936).

На веретьях поодиночке или небольшими группами растут Betula alba и Pinus sylvestris, из кустарников Salix lapponum, S. rosmarinifolia. Кустарничковый ярус развит довольно пышно. Наиболее распространены Betula папа, Andromeda polifolia. Несколько реже растут Ledum palustre и Chamaedaphne calyculata.

Травяной покров на веретьях и в мочажинах развит сравнительно слабо. В мочажинах из осок наиболее распространёнными видами являются Careх diandra, С. chordorrhiza, С. limosa, С. от- skiana, местами С. rostrata, С. lasiocarpa. Единично встречаются С. heleonastes и Rhynchospora alba. В небольшом количестве, но значительно чаще растут Scheuchzeria palustris, Triglochin marl- timum. Небольшие скопления образует Equisetum fluviatile. Из разнотравья распространены Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Cicuta virosa, Epilobium palustre, Pedicularis karoi, Utricu- laria intermedia.

В моховом ярусе в мочажинах господствуют Hamatocaulis vernicosus, Drepanocladus sendtneri. Первый преобладает в менее обводнённых мочажинах, второй занимает небольшие, но более обводнённые понижения. Здесь же растёт и Pseudocalliergon tri- farium; часто встречается Meesia triquetra. В северной половине подзоны осиново-берёзовых лесов в мочажинах чаще растёт Meesia longiseta. В южной половине небольшими пятнами встречается Drepanocladus aduncus. Близ вторичных озёр, в наиболее обводнённых участках изредка появляется Scorpidium scorpioides. Нередко среди видов Drepanocladus, слегка возвышаясь над ними, обычно около стволиков Betula папа, растёт Tomentypnum nitens. Реже встречаются Aulacomnium palustre, Brachythecium mildeanum, Campylium polygamum (Бронзов, 1936).

Анализ геоботанических описаний, проведённых А. Я. Бронзовым (1936) для южной части Васюганского болота, показывает, что, несмотря на довольно богатый флористический список представителей кустарничкового, травяного и мохового ярусов (46 видов), константными для растительного покрова в этих ярусах в комплексных биогеоценозах осоково-гипнового типа можно назвать только два вида: Carex limosa и С. diandra. Также часты сочетания четырёх видов: Betula папа, Andromeda polifolia, Carex chordorrhiza, Menyanthes trifoliata.

В моховом покрове веретий господствует Sphagnum warnstor- fiiy на более низких веретьях доминирует Tomentypnum nitens. У основания стволов деревьев в зависимости от высоты кочек растут S. angustifolium, S. magellanicum, S. fuscum. Иногда со S. warnstorfii встречаются Aulacomnium palustre и Helodium blan- dowii.

Формирование как мезотрофных веретий, так и олиготроф- ных шеломочков среди осоково-гипновых топей относится к субатлантическому времени. Раз образовавшись, сфагновые фитоценозы постоянно увеличиваются в размерах за счёт трансгрессии на эвтрофные осоково-гипновые фитоценозы. Со стороны климатических факторов препятствий для трансгрессии мезотрофных и олиготрофных фитоценозов на эвтрофные не имеется. В подзоне осиново-берёзовых лесов затянувшаяся до настоящего времени и господствующая эвтрофная стадия в развитии болот обусловлена эдафическими предпосылками. С увеличением мощности торфяной залежи уменьшается влияние подстилающих торфяную залежь минеральных пород на характер водно-минерального режима. В результате создаются благоприятные условия для трансформации растительного покрова: осоково-гипновые фитоценозы мочажин развиваются в травяно-сфагновые (на веретьях) и сосново-кустарничково-сфагновые, образующие небольшие островки — шеломочки.

Лесостепной вариант комплексных биогеоценозов осоково- гипнового типа отличается отсутствием большинства из вышеперечисленных видов. Для мочажин лесостепного варианта комплексных биогеоценозов этого типа наиболее характерны такие виды, как Cladium mariscus, Carex buxbaumii, Eriophorum latifo- lium, Thalictrum simplex, Ligularia sibirica, из мхов Campylium stellatum, Limprichtia cossonii, Calliergonella cuspidata. На вере- тьях господствует Tomentypnum nitens. В травяном ярусе обычны Phragmites australis, Festuca rubra (Бронзов, 1936).

В комплексах биогеоценозов осоково-гипнового типа в строении торфяных отложений доминирует осоково-гипновый торф, чередующийся с небольшими прослойками осокового или гипно- вого торфа. Эти виды торфа залегают и в основании осоково-гип- новых залежей. Мощность залежи составляет 1,5—2,0 м.

Таёжный вариант осоково-гипновых биогеоценозов типичен для пойменных и притеррасных болот, где биогеоценозы этого типа образуют небольшие по площади вкрапления в биогеоценозах осокового и ивово-осокового типов. Таёжный вариант по структуре растительного покрова, в отличие от подтаёжного и лесостепного, не является комплексным. Мощность торфяных отложений в биогеоценозах осоково-гипнового типа колеблется в пределах 1,5—2,0 м. Залежь сложена в основном осоково-гипно- вым торфом.

Иной флористический состав имеют осоково-гипновые фитоценозы в тундровом варианте осоково-гипновых биогеоценозов. В арктической и типичной тундре биогеоценозы осоково-гипнового типа занимают сравнительно небольшие территории в сочетании с типичными тундрами и тундровыми заболоченными ивняками по долинам рек, в озёрных котловинах, депрессиях водораздельных пространств. В травяном ярусе господствуют осоки: Сагех aquatilis, С. concolor, С. rariflora, С. disperma, из разнотравья встречаются Menyanthes trifoliata, Comarum palustre. Моховой покров образуют Sanionia uncinata, Warnstorfia exannulata, Limprichtia revolvens, Sarmentypnum sarmentosum, Sphagnum squar- rosum, S. balticum.

Торфяной слой не превышает 0,2—0,5 м, торф в основном гипновый (Боч, Мазинг, 1979).

21. Разнотравно-гипновый тип биогеоценозов. Комплексные биогеоценозы этого типа встречаются в подзоне осиновоберёзовых лесов в сочетании с комплексными биогеоценозами осоково-гипнового типа, с которыми их сближает флористический состав мохового яруса. В комплексных биогеоценозах раз- нотравно-гипнового типа общее проективное покрытие травяного яруса составляет 60—70%. Обычно доминирует Сагех ар- propinquata. Она растёт в сочетании с Menyanthes trifoliata. Последняя приурочена к межкочечным понижениям. Довольно часто встречаются Carex diandra и Comarum palustre. Редкие вкрапления образуют Calamagrostis neglecta, Cardamine praten- sis, Triglochin maritimum, Peucedanum palustre, Stellaria palustris, Epilobium palustre, Orchis russowii, Calla palustris, Utricu- laria intermedia.

Покрытие мохового яруса достигает 90—100%. По бокам, у основания кочек, в межкочечных понижениях господствует Hamatocaulis vernicosus с вкраплением Calliergon stramineum.

На фоне ровных разнотравно-гипновых топей выделяются кочки неправильной формы высотой 0,1—0,2 м. Иногда соединяясь, они образуют гряды. Кочки занимают 50—60% поверхности. На них растут Andromeda polifolia, Betula папа, Оху coccus palustris. Верхушки кочек заняты Sphagnum angustifolium и S. magellanicum с примесью S. centrale. Появление олиготроф- ных видов на верхушках кочек свидетельствует об изменении водно-минерального режима (в результате торфонакопления) в сторону питания более мягкими водами и о начале сукцессии биогеоценозов разнотравно-гипнового типа в осоково-разнотрав- но-сфагновый тип.

В строении торфяных отложений биогеоценозов разнотравно- гипнового типа доминирует осоково-гипновый торф. Глубина залежи составляет 2,0—2,5 м. Хвощово-гипновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа встречаются очень редко. Они формируются преимущественно в таёжной зоне по окраинам эвтрофных болотных систем в условиях питания ожелезнёнными водами. Эти биогеоценозы представляют собой сильно обводнённые трудно проходимые безлесные участки с достаточно ровной поверхностью. Небольшие кочки высотой до 0,3 м разбросаны редко. На кочках растут Betula папа, Andromeda polifolia, Оху coccus palustris. Ровные межкочечные пространства сплошь заняты Equisetum palustre, Eriophorum polystachion. Из гипновых мхов в топких понижениях доминирует Hamatocaulis vernicosus. Верхушки кочек заняты Sphagnum angustifolium, у основания растёт S. warnstorfii. Появление кочек с олиготрофными видами сфагновых мхов свидетельствует об изменении водно-минерального режима и о тенденции смены биогеоценозов эвтрофного хвощово-гипнового типа мезотрофным осоково-сфагновым типом.

Мощность торфяных отложений в биогеоценозах этого типа составляет 0,5—1,0 м. Торфяная залежь сложена хвощовым и гипновым торфами. Осоково-сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа также встречаются сравнительно редко, преимущественно в условиях питания мягкими грунтовыми водами по периферии олиготрофных и мезотрофных болот в таёжной зоне. Биогеоценозы осоково-сфагнового типа приурочены к транзитным топям, они образуют и сплавины на зарастающих озёрах и реках. Эти биогеоценозы безлесны, сильно обводнены, микрорельеф в них пологокочковатый. Высота кочек 0,1—0,2 м. Кочки занимают 30—40% поверхности. На пологих кочках вокруг редких стволов деревьев растут Betula папа, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia. Покрытие травяного яруса 20—40%. Доминируют Carex lasiocarpa, С. rostrata, С. chordorrhiza, иногда значительна примесь С. limosa. Из разнотравья обычны Naumburgia thyrsiflora, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Utricularia intermedia.

Моховой покров пышно развит. Межкочечные понижения заняты Sphagnum obtusum9 у основания кочек растёт S. fallaXj ближе к периферии появляется S. teres. Верхушки кочек покрыты S. centrale. На верхушках кочек высотой 0,3—0,4 м появляются олиготрофные виды — S. magellanicum и S. angustifolium. Иногда кочки образованы S. warnstorfii.

Биогеоценозы эвтрофного осоково-сфагнового типа развиваются в осоково-сфагновый мезотрофный. К биогеоценозам осоково-сфагнового типа по условиям обитания и флористическому составу очень близок разнотравно-сфагновый тип, который отличается лишь более значительным преобладанием в травяном покрове болотного разнотравья.

Торфяная залежь в биогеоценозах этого типа осоковая, многослойная топяная или осоково-сфагновая. Глубина торфяных отложений колеблется от 0,5—1,5 м (по окраинам болот) до 3,0— 4,0 м в центральных участках и по склонам болот. Гипновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа формируются в условиях питания жёсткими грунтовыми водами. Чаще они занимают небольшие участки на водораздельных болотах в подзоне осиново-берёзовых лесов. В средней и южной тайге биогеоценозы этого типа встречаются очень редко. В них обычно наиболее пышно развит моховой покров. Травяной ярус сильно разрежен, присутствие кустарничков незначительно. Очень редко, преимущественно близ веретий, появляются единичные экземпляры Betula alba, Salix rosmarinifolia и S. lap- ponum. Из кустарничков на веретьях встречаются Betula папа, Andromeda polifoliay реже Oxycoccus palustris. Степень покрытия кустарничковым ярусом не превышают 10—15%. Травяной ярус имеет степень покрытия тоже не более 10—15%. Он представлен Carex diandra, С. chordorrhiza, С. omskiana, С. lasiocarpa и болотным разнотравьем.

В моховом покрове доминируют Hamatocaulis vernicosus, Dre- panocladus sendtneri. Часто встречаются Pseudocalliergon trifar- ium, Meesia triquetra.

Залежь в биогеоценозах гипнового типа сложена гипновым, осоково-гипновым и осоковым видами торфа. Мощность торфяных отложений — 2,0—2,5 м.

25. Сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа в таёжной зоне встречаются также очень небольшими участками по окраинам олиготрофных болот в условиях питания мягкими водами. В биогеоценозах сфагнового типа травяной покров сильно разрежен. Степень его покрытия 10—15%. Основной фон образует моховой покров. По сфагновому ковру разбросаны лишь отдельные экземпляры Careх lasiocarpa, С. chordorrhiza, Scheu- chzeria palustris, Equisetum fluviatile, Menyanthes trifoliata. Кочки имеют высоту 0,1—0,2 м. Они образованы Sphagnum сеп- trale, иногда S. papillosum. Между кочек сплошной ковёр из S. subsecundum, реже встречается S. fallax.

Торфяные отложения в биогеоценозах этого типа чаще представлены торфяной залежью осоково-сфагнового вида строения, в которой слои осоково-сфагнового торфа чередуются с линзами осокового или сфагнового торфа. Сфагновый торф обычно приурочен к верхнему горизонту торфяных отложений. Мощность отложений составляет 1,0—1,75 м.