Биогеоценозы мезотрофного типа

Биогеоценозы мезотрофных типов на болотах Западной Сибири не занимают больших площадей. Обычно они встречаются в виде фрагментов на контактах олиготрофных и эвтрофных участков, вблизи внутренних минеральных островов, по окраинам олиготрофных болотных систем.

Для биогеоценозов этого типа характерен переходный лесной вид залежи. Мощность торфяных отложений составляет 1,0— м. Сосново-березово-осоковый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа развиваются на месте сосново-берёзовых в условиях несколько более повышенного увлажнения. Микрорельеф полого-кочковатый. Высота кочек 0,2—0,3 м, диаметр 0,4— 0,9 м. Обычно кочки приурочены к стволам деревьев. Сомкнутость крон древесного яруса в биогеоценозах этого типа из-за повышенного увлажнения снижается до 0,3—0,4. Древесный ярус образован Pinus sylvestris и Betula alba.

Верхушки кочек покрыты Sphagnum magellanicum и S. angustifolium , иногда на верхушках кочек появляется S. fuscum. Бока, основания кочек и невысокие кочки (до 0,25 м) заняты S. warnstorfii и S. centrale. В сильно увлажненных межкочечных понижениях растут S. obtusum и S. fallax. Из зеленых мхов на верхушках кочек почти постоянно встречаются Aulacomnium palus- tre, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune.

В биогеоценозах этого типа торфяная залежь (обычно лесо-топяной вид строения) сложена переходными видами торфа: лесным, лесо-топяным, топяным. Для придонных горизонтов характерны низинные виды торфа. Мощность торфяных отложений 2,0—2,5 м. Сосново-берёзово-разнотравный тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа формируются в условиях не только повышенного увлажнения, но и питания более богатыми грунтовыми водами. Они встречаются в таёжной зоне и образуют фрагменты по периферии болотных систем.

Древесный ярус представлен Pinus sylvestris и Betula alba. Высота деревьев 4—7 м, диаметр 9—19 см, сомкнутость крон 0,3—0,4. Кустарничковый ярус сильно разрежен, степень его проективного покрытия едва достигает 20%. На кочках вокруг стволов деревьев растут Chamaedaphne calyculata и Andromeda polifolia.

Травяной покров (степень проективного покрытия 40—50%) довольно разнообразен по видовому составу. У основания кочек, в межкочечных понижениях растут Menyanthes trifoliata, Со- marum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Drosera rotundifolia, Ca- lamagrostis neglecta, Phragmites australis, Carex lasiocarpa, C. ros- trata, C. limosa, Equisetum fluviatile.

Положительные формы микрорельефа образуют кочки высотой 0,5—0,7 м, диаметром 0,4—1,2 м. Они занимают 50—60% поверхности. Кочки формируются вокруг стволов деревьев.

Торфяная залежь в биогеоценозах этого типа низинная осоковая или лесо-топяная, либо переходная топяная или лесо-топя- ная. Мощность торфяных отложений составляет 2,0—2,5 м. Сосново-березово-осоково-сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа встречаются сравнительно редко. Генетически они связаны с сосново-березово-осоковым типом. Они занимают небольшие участки по окраинам болот, вдоль суходольных островов, у основания уступов более высоких террас и встречаются в основном в таёжной зоне.

Микрорельеф в биогеоценозах этого типа кочковатый. Кочки неправильной формы, имеют высоту 0,5—0,7 м и занимают 50— 60% поверхности. Между кочками обычно застаивается вода или же она выступает при нажатии на моховой покров. Древесный ярус сильно угнетён и довольно разрежен. Сомкнутость крон 0,2—0,3. Pinus sylvestris и Betula alba имеют высоту 4—6 м, диаметр стволов 7—9 см. Нередко попадаются сухие деревья. Признаки угнетения заметны на кустарничковом и травяном покровах. Степень проективного покрытия кустарничкового яруса составляет 30—40%. На кочках вокруг стволов деревьев растут Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Oxycoccus palustris.

В травяном ярусе, степень общего проективного покрытия которого не превышает 30—40%, доминируют Carex lasiocarpa и С. rostrata. В межкочечных понижениях попадаются отдельные экземпляры Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, Naumbur- gia thyrsiflora, Equisetum fluviatile.

Моховой покров довольно плотный. Верхушки и бока кочек высотой 0,5—0,7 м покрыты Sphagnum magellanicum и S. angus- tifolium с вкраплением Polytrichum commune. Невысокие кочки (до 0,5 м) образованы Sphagnum centrale, у основания кочек обычен S.

Залежь в биогеоценозах этого типа низинная осоковая, лесотопяная или переходная лесо-топяная. Глубина залежи 1,5— 2,0 м. Придонные слои образованы низинным древесным торфом. Сосново-берёзово-разнотравно-сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа в условиях повышенного увлажнения развиваются из сосново-берёзовых. Сомкнутость крон в древесном ярусе небольшая — 0,3—0,4. Он образован Pinus sylvestris и Betula alba, примесь Picea obovata и Pinus sibirica незначительна. Высота деревьев 5—7 м, диаметр 10—15 см. Степень покрытия кустарничкового яруса не превышает 10—15%. Он образован единичными экземплярами Betula папа, Ledum pa- lustre, Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris. В травяном покрове доминируют Menyanthes trifoliata, Scheuchzeria palustris, Carex lasiocarpa, Equisetum fluviatile, его покрытие составляет 30—40% (рис. 27).

Рис. 27. Мезотрофный биогеоценоз сосново-берёзово-разнотравно-сфагнового типа

Виды растений: 1 — Chamaedaphne calyculata, 2 — Comarum palustre, 3 — Menyan- thes trifoliate 4 — Equisetum fluviatile, 5 — Comarum palustre, 6 — Ledum palustre, 7 — Naumburgia thyrsiflora, 8 — Carex limosa, 9 — Sphagnum magellanicum, 10 — S. obtusum, 11 — S. warnstorfii, 12 — S. cent rale; виды торфа: 13 — магелланикум, 14 — травяно-сфагновый низинный

Микрорельеф полого-кочковатый. Высота кочек 0,2—0,4 м, диаметр 0,4—0,9 м. Кочки приурочены к стволам деревьев. Верхушки кочек покрыты Sphagnum magellanicum и S. angustifo- lium. На верхушках наиболее высоких кочек обычно появляется S. fuscum. Склоны и основания кочек, а также верхушки невысоких кочек покрыты S. centrale и S. warnstorfii. В сильно увлажненных межкочечных понижениях растут S. obtusum и S. fallax. Из зелёных мхов на верхушках кочек почти постоянно встречаются Aulacomnium palustre, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune.

Залежь в биогеоценозах этого типа низинная осоковая, топяная, лесо-топяная и переходная лесо-топяная. Придонные слои представлены низинным древесным, реже осоковым торфом. Глубина залежи 1,5—2,0 м. Сосново-берёзово-осоково-гипновый тип биогеоценозов.

Биогеоценозы этого типа встречаются наиболее редко. Они формируются преимущественно в подзоне осиново-берёзовых лесов. В биогеоценозах этого типа древесный ярус образуют Pinus sylvestris и Betula alba. В кустарничковом ярусе обильна Betula папа. Разреженный травяной покров (степень покрытия 20— 30%) представлен Carex lasiocarpa. В моховом покрове доминируют зелёные мхи. Верхушки и склоны невысоких кочек (высота 20—30 см) покрыты Pleurozium schreberi, межкочечные понижения заняты Tomentypnum nitens.

В строении залежи биогеоценозов сосново-берёзово-осоково- гипнового типа преобладают низинные гипновые и осоково-гип- новые виды торфа, которые сверху перекрыты переходным гип- новым или осоковым торфом. Глубина торфяных отложений 2,0—2,5 м. Кустарничково-сфагново-лишайниковый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа формируют болотные массивы в южной тундре. В их растительном покрове присутствуют эвтроф- ные и мезотрофные виды, что позволяет отнести кустарничково- сфагново-лишайниковый тип биогеоценозов к мезотрофным. Они также встречаются в лесотундре, северной тайге и приурочены к плоским депрессиям на водораздельных равнинах, древних террасах, где формируются в условиях избыточного, но слабопроточного увлажнения. Это одна из последних стадий трансформации биогеоценозов эвтрофных типов в мезотрофные. По данным Б. Н. Городкова (1944) и А. П. Тыртикова (1969, 1979), биогеоценозы кустарничково-сфагново-лишайникового типа генетически связаны с осоково-сфагновыми, сфагновыми, а также валиково- полигональными комплексами. В настоящее время они являются заключительной стадией в развитии некомплексных травяных болот при заболачивании водоёмов и суши.

В биогеоценозах кустарничково-сфагново-лишайникового типа микрорельеф кочковатый.

В биогеоценозах осокового типа синузия кустарничков имеет степень проективного покрытия не более 10—15%. В травяном покрове (степень проективного покрытия 70—80%) доминируют Carex lasiocarpa и С. rostrata с вкраплением Eriophorum vagi- natum. Микрорельеф слабоволнистый, высота кочек колеблется в пределах 10—15 см. Кочки образованы Sphagnum angustifolium, на верхушках кочек растет S. magellanicum. Межкочечные понижения сильно увлажнены. В них обитает S. obtusum, реже встречается S. fallax.

В мезотрофных биогеоценозах осокового типа залежь низинная осоковая или осоково-сфагновая, сверху сложена переходным осоковым или осоково-сфагновым торфом. В отдельных случаях торфяные пласты образованы исключительно переходными видами торфа. Мощность торфяных отложений 1,5—2,0 м. start="34" type="1"> Шейхцериевый тип биогеоценозов. Мезотрофные биогеоценозы этого типа встречаются крайне редко. Преимущественно они приурочены к сильно обводненным окраинам олиготрофных болот и сами сильно обводнены, безлесны, кустарнич- ковый ярус в них отсутствует. В травяном покрове господствуют Scheuchzeria palustris, Eriophorum vaginatum, Carex lasiocarpa, C. rostrata. В моховом покрове доминирует Sphagnum obtusum с примесью S. та jus, S. fallax, S. papillosum.

Мезотрофные биогеоценозы шейхцериевого типа отличаются от эвтрофных биогеоценозов того же типа присутствием олиго- трофных видов в травяном и моховом ярусах.

Торфяная залежь в биогеоценозах этого типа сложена низинным и переходным осоковым, осоково-сфагновым, сфагновым видами торфа, иногда в строении залежи доминирует переходный шейхцериевый торф. Глубина торфяных отложений 0,5—1,0 м. Пушицевый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа в виде фрагментов обычны на болотах таёжной зоны. Они занимают небольшие участки по окраинам водораздельных и террасных болот. Биогеоценозы пушицевого типа обводнены, со слабо кочковатым микрорельефом, безлесны. Невысокие кочки образует Eriophorum vaginatum. В межкочечных понижениях растут Careх lasiocarpa, С. rostrata, встречается С. limosa. Возвышения покрыты Sphagnum angustifolium. Небольшие вкрапления на верхушках кочек образует S. magellanicum.

Мощность торфяных отложений в этих биогеоценозах составляет 1,0—1,5 м. В сложении залежи доминируют низинные и переходные виды осокового, осоково-сфагнового торфа с небольшими линзами переходного пушицевого торфа. Интенсивное развитие Eriophorum vaginatum знаменует трансформацию биогеоценозов эвтрофного пушицевого типа в олиготрофный пушицевый тип. Разнотравный тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа чаще встречаются в сочетании с осоковыми или пушицевы- ми. Они обычно безлесны, сильно обводнены. Кустарничковый ярус в них отсутствует или представлен редкими угнетенными экземплярами Chamaedaphne calyculata и Andromeda polifolia, которые приурочены к пологим кочкам. Травяной ярус довольно пестрый, он представлен осоками (Carex rostrata, С. lasiocarpa, С. limosa), Eriophorum vaginatum, нередко с примесью Scheuch- zeria palustris, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata.

В моховом покрове межкочечных понижений обычен Sphagnum obtusum. На кочках растет S. angustifolium, у основания кочек встречается S. fallax.

По глубине и строению залежи торфяные отложения в биогеоценозах этого типа близки к стратиграфии торфяных отложений мезотрофных биогеоценозов пушицевого и осокового типов. Осоково-сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа представляют собой безлесные осоково-сфагновые

Рис. 28. Мезотрофный биогеоценоз осоково-сфагнового типа

Виды растений: 1 — Betula папа, 2 — С ha тае daphne calyculata, 3 — Andromeda poli- folia, 4 — Oxycoccus palustris, 5 — Carex limosa, 6 — Equisetum fluviatile, 7 — Meny- anthes trifoliata, 8 — Sphagnum magellanicum, 9 — lt;S. obtusum, 10 — lt;S. centrale, 11 — Dicranum polysetum; виды торфа: 12 — осоково-сфагновый переходный, 13 — травяно-сфагновый переходный топи, сильно обводненные и трудно проходимые (рис. 28). В таёжной зоне биогеоценозы осоково-сфагнового типа формируются по периферии олиготрофных болот, вблизи суходольных островов, вдоль внутризалежных водотоков. Наибольшие территории биогеоценозы осоково-сфагнового типа занимают на болотах, приуроченных к склонам высоких и низких террас.

Поверхность осоково-сфагновых топей ровная, кочки высотой 5—20 см разбросаны редко. Микроповышения высотой до 5 см обычно образованы Sphagnum papillosum. Здесь же растут Сагех lasiocarpa и С. limosa. На микроповышениях высотой 10 см и более поселяются S. angustifolium, S. magellanicum, S. centrale. На кочках обычны Andromeda polifolia, Oxycoccus palustris, Betula папа, Chamaedaphne calyculata. Верхушки кочек высотой более 15—20 см покрыты Sphagnum fuscum, здесь поселяется Ledum palustre, иногда встречаются единичные экземпляры Pinus sylvestris f. willkommii и Betula alba высотой 2—3 м. Обширные ровные межкочечные понижения заняты ковром из Sphagnum obtusum, S. fallax с вкраплением S. angustifolium. Проективное покрытие травяного яруса составляет 60—70%. В нем доминируют Сагех lasiocarpa, С. limosa, С. rostrata с примесью Scheuchzeria palustris, Eriophorum russeolum, E. polystachion, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata.

Для мезотрофных биогеоценозов осоково-сфагнового типа характерна переходная топяная залежь. Иногда в сложении залежи доминируют низинные виды торфа: осоковый, осоково-сфагновый, сфагновый. Глубина торфяных отложений 2,5—4,0 м. Разнотравно-сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа встречаются в сочетании с осоково-сфагновыми. Они выделяются более разнообразным по флористическому составу травяным ярусом, где, помимо осок, отмечены Menyanthes trifoliata, Comarum palustre и др. (рис. 29).

Торфяные отложения в биогеоценозах этого типа по характеру стратиграфии и мощности торфа близки к строению торфяных отложений в биогеоценозах осоково-сфагнового типа. Осоково-гипновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа в средней и южной тайге приурочены к окраинам болот, в подзоне осиново-берёзовых лесов занимают значительные по размерам участки на склонах болотных систем. Биогеоценозы этого типа безлесны, сильно обводнены, их питание осуществляется за счёт жестких грунтовых вод. Проективное покрытие травяного яруса составляет 40—50%. Доминируют Сагех lasiocarpa, С. rostrata, С. limosa, с вкраплением Eriophorum vagi- natum, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre. Кустарнички (Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia) приурочены к верхушкам кочек.

Микрорельеф полого-кочковатый. Высота кочек 15—20 см, диаметр 0,4—0,9 м. Кочки занимают 30—40% поверхности. На верхушках кочек поселяются олиготрофные виды сфагновых мхов: Sphagnum magellanicum, S. angustifolium. В межкочечных понижениях доминируют зеленые мхи: Meesia triquetra, Dre- panocladus sendtneri, Calliergon giganteum, Pseudocalliergon tri- farium, Tomentypnum nitens.

Торфяные отложения в биогеоценозах этого типа представлены такими низинными видами торфа, как осоково-гипновый, гипновый и осоковый, которые сверху обычно перекрыты переходными видами: гипновым, осоковым. Переходные виды торфа в строении залежи доминируют редко. Глубина торфа 2,0— м. Разнотравно-гипновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа встречаются очень редко, преимущественно в подзоне осиново-берёзовых лесов. Они представляют собой безлесные обводненные топи, в которых обычно отсутствуют кустар-

Рис. 29. Мезотрофный биогеоценоз разнотравно-сфагнового типа

Виды растений: 1 — Betula папа, 2 — Сhamaedaphne calyculata, 3 — Andromeda poli- folia, 4 — Menyanthes trifoliata, 5 — Carex limosa, 6 — Drosera rotundifolia, 7 — Equisetum fluviatile, 8 — Sphagnum magellanicum, 9 — S. fuscum, 10 — S. palustre, 11 — S. angustifolium; виды торфа: 12 — магелланикум, 13 — травяно-сфагновый низинный, 14 — ангустифолиум

нички. Общее проективное покрытие травяного яруса колеблется в пределах 40—50%. Из разнотравья в межкочечных понижениях обычны Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora, в значительном количестве встречаются Careх lasio- carpa, C. rostrata, Equisetum fluviatile, Eriophorum vaginatum,

russeolum.

В моховом покрове доминируют зеленые мхи. К межкочеч- ным понижениям приурочены Drepanocladus sendtneri, Callier- gon giganteum, Pseudocalliergon trifarium, Tomentypnum nitens, Meesia triquetra. Верхушки и бока кочек (высота 20—30 см, диаметр 0,4—1,2 м) покрыты олиготрофными видами сфагновых мхов: Sphagnum angustifolium и S. magellanicum. На верхушках наиболее высоких кочек появляется S. fuscum.

По строению залежи и мощности торфяных отложений биогеоценозы осоково-разнотравного типа близки к осоково-гипно- вому типу.

41. Сфагновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа довольно часто встречаются на болотах центральной части Западно-Сибирской равнины. Они занимают небольшие участки по периферии болот или приурочены к транзитным топям, топям выклинивания. Биогеоценозы осоково-сфагнового типа питаются за счёт мягких грунтовых и поверхностных вод. Они являются одной из начальных ступеней развития эвтрофных болот в олиготрофные.

В биогеоценозах сфагнового типа, благодаря высокой об

воднённости, травяной покров выражен слабо, проективное покрытие травяного яруса не превышает 25—30%. Преимущественно растут Carex rostrata, С. lasiocarpa, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Epilobium palustre, Eriophorum polystachion, E. russeolum, Scheuchzeria palustris. Микрорельеф слабокочковатый. Кочки имеют высоту 0,15—0,25 м, диаметр 0,5—1,0 м. В моховом покрове господствуют олиготрофные и эвтрофные виды мочажинных сфагновых мхов — Sphagnum та jus, S. fallax, S. obtusum. Невысокие кочки образованы либо S. magellanicum и S. angustifolium с вкраплением Aulacomnium palustre, Helodium blandowii, либо S. centrale. На кочках обычно поселяются кустарнички: Andromeda polifolia, Betula папа, Oxycoccus palustris.

По строению залежи и мощности торфяных отложений биогеоценозы сфагнового типа близки к осоково-сфагновому. Гипновый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа на болотах центральной части Западно-Сибирской равнины встречаются сравнительно редко. Они формируются в условиях выклинивания жёстких грунтовых вод. Появление олиготрофных видов свидетельствует о накоплении достаточно мощного слоя торфа, необходимого для перехода от грунтового питания к атмосферному. В подзоне осиново-берёзовых лесов биогеоценозы гипнового типа встречаются небольшими участками на болотах террас и водораздельных равнин. Эти биогеоценозы представляют собой сильно обводнённые топи, которые питаются за счёт жёстких грунтовых и поверхностных вод. На гипновом ковре из Calliergon cordifolium, Warnstorfia exannulata, W. fluitans разбросаны плоские подушки из Sphagnum magellanicum, S. fallax, S. obtusum. Травостой сильно разрежен, состоит из Carex lasiocarpa, С. rostrata, Menyanthes trifoliata с вкраплением пятен кустарничков Betula папа, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia.

По строению залежи и мощности торфяных отложений биогеоценозы гипнового типа близки к осоково-гипновому типу.