Биогеоценозы гетеротрофного типа

Комплексы биогеоценозов гетеротрофного типа объединяются в четыре группы: с валиково-полигональным, плоскобугристым, крупнобугристым и грядово-мочажинным мезо- и микрорельефом.

61. Комплексный валиково-полигоналъный тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа характерны для зоны тундры. В зависимости от растительного покрова на валиках и полигонах выделяются следующие зональные варианты валиково-полиго- нального типа биогеоценозов: арктический, северный субарктический и южный субарктический.

Арктический вариант комплексов биогеоценозов валико- во-полигоналъного типа широко представлен в подзоне арктической тундры на молодых морских и речных террасах в сочетании с некомплексными биогеоценозами осоково-пушицевого и осоково-гипнового типов.

В комплексных биогеоценозах микрорельеф образован полигонами, валиками и трещинами. Полигональные болота по форме элементов микрорельефа П. И. Кашперюк (1985) подразделяет на валиково-полигональные, плоскополигональные и бугристо-полигональные. Морфологические различия полигональных болот обусловлены стадийностью развития мерзлотных форм рельефа, в данном случае полигональных структур.

Полигоны имеют правильную четырёх-, реже пяти-шести- угольную форму, они разделены между собой трещинами шириной 0,3—0,5 м. Вдоль трещин тянутся валики высотой 15— 20 см, шириной 1—4 м. Растительность на полигонах и в трещинах травяно-гипновая. В травяном ярусе преобладают Dupontia fisheri, Carex concolor, Eriophorum medium. Моховой покров достаточно густой. Из зелёных мхов обычны Sanionia uncinata, Sarmentypnum sarmentosum, из сфагнов преобладает Sphagnum girgensohnii. На валиках растительность злаково-осоково-морош- ково-сфагновая с лишайниками. В травяном ярусе господствуют Dupontia fisheri, Eriophorum medium, Luzula wahlenbergii, Carex concolor, Rubus chamaemorus. В моховом и мохово-лишайниковом покрове обычны Sphagnum fimbriatum, S.

По исследованиям M. С. Боч (1970, 1971), комплексные биогеоценозы валиково-полигонального типа отличаются маломощной торфяной залежью (не более 0,3 м), сложенной слаборазло- жившимся (8—25%) низинным и переходным сфагновым, травяно-сфагновым, травяно-гипновым и травяным торфом.

Северный субарктический вариант биогеоценозов валиково-полигонального типа в основном характерен для болот, расположенных в типичной тундре. Биогеоценозы этого типа приурочены к плоским слабо дренированным участкам водоразделов, к долинам рек, к котловинам спущенных озёр. Полигональная структура микрорельефа состоит из полигонов квадратной или пятиугольной формы длиной 15—20 м, валиков высотой до 40 см, шириной 3—9 м и трещин шириной 1—3 м. В отличие от валиково-полигонального типа биогеоценозов, характерных для арктической тундры, рассматриваемый вариант имеет широкие валики, термокарстовые просадки в центре полигонов, на месте которых образуются мочажины. Центральные части полигонов и мочажины заняты осоково-гипновыми и осоково-сфагновыми фитоценозами. Доминируют Carex concolor, С. rari- flora, С. rotundata, моховой покров образуют гипновые мхи — Sanionia uncinata, Sarmentypnum sarmentosum, из сфагновых мхов — Sphagnum balticum, S. lenense. На валиках господствуют кустарничково-зеленомошные сообщества с преобладанием кустарничков Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea, Andromeda polifolia, Betula папа, мхов — Dicranum angustum, Sphagnum le- nense. Из кустистых лишайников обычны Cladina rangiferina, Flavocetraria cucullata. В трещинах растут Carex rariflora, С. го- tundata, Sphagnum balticum (Романова, 1985).

В типичной тундре (в её северной зоне) мощность залежи в ва- ликово-полигональных болотах возрастает до 3,0 м. На полигонах залежь сложена низинным осоково-хвощовым, травяным торфом, сверху перекрытым сфагновым, зеленомошным и кустарничко- вым торфом. В трещинах между полигонами торф осоково-хвощовый, сверху перекрыт сфагново-гипновым торфом.

Южный субарктический вариант биогеоценозов валико- во-полигоналъного типа получил наибольшее развитие в южной части типичной тундры. Биогеоценозы этого типа образуют крупные болотные массивы, которые приурочены преимущественно к плоским водораздельным равнинам, террасам, речным поймам и котловинам спущенных озёр. Полигоны имеют шести- или семиугольную форму, плоскую или слегка вогнутую в центральной части поверхности, и отвесные склоны к трещинам. Ширина трещин около 1,0 м, глубина 0,8 м.

Полигоны и валики заняты кустарничково-зеленомошно-лишайниковыми фитоценозами. Из представителей кустарничково- го яруса обычны Vaccinium vitis-idaea, Andromeda polifolia, Betula папа. В мохово-лишайниковом ярусе из зелёных мхов господствуют Dicranum angustum, Polytrichum strictum, из сфагновых — Sphagnum angustifolium, S. lenense, из лишайников — Cladina rangiferina, Flavocetraria cucullata.

В мочажинах, формирующихся на месте термокарстовых просадок, развиваются более влаголюбивые фитоценозы — пушице- во-сфагновые (Eriophorum russeolum и Sphagnum balticum) или осоково-сфагновые (Carex rotundata, S. majus и S. lindbergii).

Мощность торфяной толщи колеблется в значительных пределах, от 1 до 3, 5 м. Верхний слой торфяной залежи (20—30 см) на полигонах представлен верховым сфагновым торфом, часто с примесью кустарничков. Нижележащие слои образованы низинным сфагновым, осоковым, гипновым, хвощовым торфом. В торфяных отложениях на полигонах обнаружено значительное количество древесных остатков — берёзы, ели, лиственницы. Торфяная залежь в трещинах состоит исключительно из низинного торфа, гипнового и сфагнового (Романова, 1985).

Торфяная залежь в валиково-полигональных болотах практически всегда находится в мёрзлом состоянии. В течение вегетационного периода оттаивает лишь верхний (30—50 см) слой залежи (Романова, 1976). Комплексный плоскобугристый тип биогеоценозов.

Биогеоценозы этого типа формируют крупные болотные массивы в тундре, лесотундре и северной тайге.

В зависимости от флористического состава фитоценозов на плоских буграх и в мочажинах выделяются два варианта комплексных плоскобугристых типов биогеоценозов: 1) с ерниково- сфагново-лишайниковыми фитоценозами на буграх и осоковосфагновыми, пушицево-сфагновыми — в мочажинах; 2) багуль- никово-ерниково-лишайниковыми фитоценозами на буграх и осоково-сфагновыми в мочажинах.

Типы биогеоценозов первого варианта образуют значительные скопления в пониженных котловинах на водораздельных равнинах, на надпойменных террасах и по берегам озёр в тундре. На буграх в кустарничковом ярусе господствуют Betula папа, Ledum palustre, Rubus chamaemorus. Моховой покров пышно развит — микроповышения образованы Sphagnum lenense, S. fallax, в понижениях растут S. warnstorfii и S. balticum; довольно часто встречаются представители родов Dicranum, Polytrichum. Из лишайников — наиболее обычны Cladina rangiferina, С. arbuscula, Cetraria cucullata.

Мочажины заняты осоково-сфагновыми фитоценозами. Травяной ярус образуют Carex rotundata, С. chordorrhiza, реже встречается Eriophorum russeolum. В моховом покрове господствуют Sphagnum balticum и S. lindbergii. В межбугровых понижениях, кроме мочажин, много озёр и озерков (Романова, 1985).

Типы биогеоценозов второго варианта широко распространены в северной тайге, где они приурочены к депрессиям водораздельных равнин, их склонам и притеррасным частям речных долин. Бугры плоские, высотой 0,5—2,0 м, диаметр их 5—15 м, местами до 20 м и более, имеют овальную или вытянутую форму.

Вершины и склоны бугров заняты кустарничково-лишайниковыми фитоценозами.

Среди мочажин обычны озерки и даже крупные озёра (Романова, 1985).

Плоскобугристые болота значительно различаются по мощности и стратиграфии торфяных отложений. Глубина торфа на буграх колеблется в пределах 1,8—2,0 м, иногда достигает 3 м. Основная толща торфяных отложений сложена низинным осоко- во-гипновым, осоковым, осоково-сфагновым торфом с включением древесных остатков. В верхнем слое торфяных отложений нередка примесь вересковых кустарничков, в придонных слоях — хвоща. В мочажинах залежь сложена низинным осоковым, осоково-сфагновым торфом (Н. Я. Кац, С. В. Кац, 1971; Пьявченко, 1955-а, б; Фёдорова, 1953; Власова, 1936).

На торфяных буграх наблюдается повсеместно деградация растительного покрова и верхнего слоя торфа. Поэтому торфонакоп- ление на них происходит медленно, что можно, по-видимому, рассматривать как тундровый вариант регрессивных явлений. Слой оттаивания торфяной толщи в вегетационный период на буграх составляет 0,5 м, в межбугровых понижениях (мочажинах) залежь оттаивает полностью на всю глубину (Романова, 1976). Комплексный крупнобугристый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа встречаются в виде вкраплений или же образуют крупные болотные массивы в южной половине тундровой зоны, встречаются они и в северотаёжной подзоне. Они наиболее характерны для области распространения островной мерзлоты. Южная граница крупнобугристых болотных комплексов проходит около 64° с.

Биогеоценозы этого типа приурочены к депрессиям на террасах озёрных котловин и на водоразделах. Обычно они встречаются в сочетании с комплексами биогеоценозов плоскобугристого и грядово-мочажинного типов. Крупнобугристые комплексы представляют собой сочетания торфяных бугров и понижений, занятых мочажинами (ерсеев) и термокарстовыми озёрами. Размер бугров колеблется от десятков до сотен метров в поперечнике. Высота бугров 6—8 м, ближе к лесотундре они уменьшаются до 2—4 м. Форма бугров куполообразная, склоны пологие или обрывистые, чем они и отличаются от плоскобугристых болот. Мочажины между буграми имеют вытянутую форму и соединены между собой в единую систему, по которой талая вода сбрасывается и в озёра, и в речную сеть.

По форме бугров и растительности на них и в мочажинах выделяются два варианта комплексных крупнобугристых типов биогеоценозов: 1) с зеленомошно-лишайниковыми фитоценозами на буграх и осоково-пушицево-сфагновыми фитоценозами в мочажинах; 2) с кустарничково-зеленомошно-лишайниковыми, иногда облесенными фитоценозами на буграх и сосново-сфагновыми фитоценозами в мочажинах.

Типы биогеоценозов первого варианта имеют довольно однообразный растительный покров. Вершины бугров заняты сообществами из зелёных мхов и лишайников: Dicranum elongatum, D. соп- gestum, Cladonia deformis, Ochrolechia tartarea. На склонах бугров господствуют кустарнички Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, vitis-idaea, Rubus chamaemorus, Betula папа с примесью Erio- phorum vaginatum. Иногда встречаются единичные деревья Larix sibirica, Betula alba, Pinus sylvestris. На открытых участках склонов сплошной покров образуют лишайники Cladina arbuscula, С. rangiferina, Flavocetraria cucullata. В мочажинах господствуют фитоценозы, образованные эвтрофными, мезотрофными или оли- готрофными видами: Careх rotundata, С. chordorrhiza, Eriophorum polystachyon, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre. В моховом покрове преобладают сфагновые мхи — S. balticum, S. lindbergii, примесь зелёных мхов незначительна.

Типы биогеоценозов второго варианта встречаются в сочетании с типами биогеоценозов первого варианта. Вершины крутых склонов и верхние части бугров заняты кустарничково-зелёно- мошно-лишайниковыми фитоценозами. В кустарничковом ярусе господствуют те же Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Em- petrum nigrum, Betula папа, Rubus chamaemorus. В мохово-ли- тайниковом ярусе обычны Dicranum elongatum, D. polysetum, congestum, Cladina stellaris, C. rangiferina, C. arbuscula, C. cte- formis, Flavocetraria cucullata. Ниже по склону кустарничково- зеленомошно-лишайниковые фитоценозы сменяются сфагновыми и кустарничково-сфагновыми. У основания склонов пышно развиты заросли Betula папа и Ledum palustre. Бугры обычно безлесны, иногда встречаются отдельные угнетённые деревья Larix sibirica, Pinus sibirica, Picea obouata, Betula alba.

Б. H. Городков (1916) и В. В. Говорухин (1947) выделяют особый тип крупнобугристых болот с буграми, облесенными Pinus sibirica или Betula alba; высота бугров до 3—5 м. Мочажины (ерсеи) сильно обводнены, их площадь нередко превышает территорию, занятую буграми. В мочажинах доминируют осоково- гипновые, осоково-пушицево-сфагновые фитоценозы. Из осок обычны Carex rotundata, С. limosa, С. chordorrhiza, присутствуют Eriophorum polystachion, Е. russeolum, Menyanthes trifoliata, Со- marum palustre. В моховом покрове господствуют Sphagnum majus, S. balticum, S. lindbergii, S. feres, из зелёных мхов представители родов Drepanocladus, Calliergon.

В ерсеях много крупных термокарстовых озёр глубиной до 0,5—1,0 м.

Мощность торфяной залежи крупнобугристых болот в среднем колеблется в пределах 1,0—1,5 м, только в отдельных случаях достигает 3—5 м. Торфяная залежь отличается неоднородностью состава торфа и разной степенью его разложения.

Верхний слой торфяных отложений в основном сложен низинным сфагновым торфом, нижний — осоковым низинным, нередки вкрапления слоёв гипнового, древесного торфа, в придонных отложениях встречается хвощовый торф. Слои переходного и верхового торфа, перекрывающие низинный торф, встречаются редко, их мощность незначительна. В верхних горизонтах степень разложения колеблется в пределах 15—20%, в придонных слоях увеличивается до 35—40%. Торфяные бугры внутри имеют мёрзлое ядро, состоящее из торфа и минерального грунта (суглинка, глины) с многочисленными прослойками льда толщиной до нескольких десятков сантиметров. В вегетационный период торф на буграх оттаивает на 20—60 см, в мочажинах между буграми на всю глубину залежи — многолетняя мерзлота залегает в минеральном грунте значительно ниже ложа понижений (Пьявченко, Федотов, 1967; Тыртиков, 1966, 1969; Романова, 1976). Гетеротрофный грядово-мочажинный тип биогеоценозов. Комплексы биогеоценозов этого типа представляют собой сочетания гряд и мочажин, растительный покров которых резко отличается флористическим составом из-за их различной троф- ности. Биогеоценозы этих типов формируются в таёжной зоне на месте транзитных топей, где происходит сброс и аккумуляция вод, стекающих с выпуклых олиготрофных участков; образуются комплексы биогеоценозов гетеротрофных типов и на контакте с топями выклинивания. Развитие таких биогеоценозов, как показывает ботанический анализ торфяных отложений, может быть очень длительным. В то же время формирование участков комплексов биогеоценозов гетеротрофных типов близ или среди эвт- рофных или мезотрофных болот — одна из форм развития этих болот в олиготрофные.

Комплексы биогеоценозов гетеротрофных типов представляют собой западно-сибирский вариант аапа-болот. От европейских аапа-болот западно-сибирские отличаются строением растительного покрова и более Широким диапазоном распространения: в Западной Сибири аапа-болота встречаются по всей таёжной зоне. Европейские же аапа-болота не спускаются южнее 62 параллели. Они приурочены к речным долинам, на водораздельных равнинах — к незначительным понижениям рельефа (указано по

М.              С. Боч, В. В. Мазингу, 1979). Западно-сибирский вариант аапа- болот формируется на ровных междуречных пространствах.

В Западной Сибири по сочетанию трофности гряд и мочажин выявлены три варианта комплексов гетеротрофных биогеоценозов: 1) с олиготрофными грядами и мезотрофными мочажинами (комплексы биогеоценозов олиго-мезотрофные); 2) с олиготрофными грядами и эвтрофными мочажинами (комплексы биогеоценозов олиго-эвтрофные); 3) с мезотрофными грядами и эвтрофными мочажинами (комплексы биогеоценозов мезо-эвтрофные).

Комплексы биогеоценозов олиго- и мезо-эвтрофных типов представляют собой закономерное сочетание олиготрофных гряд с мезотрофными или эвтрофными мочажинами. В биогеоценозах таких типов микрорельеф грядово-мочажинный. Гряды как бы состоят из отдельных слившихся между собой кочек. Высота гряд 0,25—0,35 м, диаметр 0,5—0,3 м. Гряды занимают 40— 50% поверхности. На них растёт Pinus sylvestris f. litwinowii и f. willkommii высотой 1—5 м, диаметром 3—10 см, сомкнутость крон 0,1—0,2. Кустарничковый ярус пышно развит, степень проективного покрытия 70—80%, в нём преобладают Ledum palus- tre, Chamaedaphne calyculata, Betula папа. Из трав на грядах растут Eriophorum vaginatum, Drosera rotundifolia, а также Rubus chamaemorus. Моховой покров образует Sphagnum fuscum. Только на склонах и у основания гряд появляются S. magellani- сит и S. angustifolium.

Мочажины замкнутые, сильно обводнённые, обычно на их поверхности скапливается вода. Размер мочажин 10x20 м, 20x30 м. В мезотрофных мочажинах проективное покрытие травяного яруса составляет 50—60%. Он представлен Scheuchzeria palustris, Carex limosa, Menyanthes trifoliata. В моховом ярусе встречаются олиготрофные и эвтрофные сфагновые мхи: Sphagnum papillosum, S. balticum, S. majus, S. fallax, S. obtusum. В эвт- рофных мочажинах проективное покрытие травяного яруса более высокое и составляет 60—70%. Он представлен исключительно эвтрофными видами — Menyanthes trifoliata, Equisetum palustre, Comarum palustre, Eriophorum polystachion, Carex ros- trata, C. lasiocarpa.

В моховом покрове таких мочажин преобладают исключительно эвтрофные виды — Sphagnum subsecundum и др., иногда встречаются мочажины, сплошь покрытые зелёными мхами (преимущественно Hamatocaulis vernicosus).

Комплексы биогеоценозов мезо-эвтрофных типов формируются в условиях более богатого водно-минерального режима и образуют небольшие вкрапления на склонах и по периферии болотных систем на водораздельных равнинах и террасах. Микрорельеф в биогеоценозах таких типов также грядово-мочажинный. Гряды занимают 50% поверхности. Высота гряд 0,2—0,4 м, ширина 2—4 м. Они образуют ячеистый рисунок. На грядах хорошо развит древесный ярус из Pinus sylvestris и Betula alba. Высота деревьев 5—6 м. Кустарничковый ярус сильно разрежен, степень проективного покрытия 20—30%. Он образован Betula папа, Ledum palustre, Andromeda polifolia. Из трав на грядах растут Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Eriophorum vaginatum. Моховой покров представлен Sphagnum warnstorfii, S. centrale, у основания гряд появляется S. obtusum. Из зелёных мхов на грядах отмечены Aulacomnium palustre и Pleurozium schreberi.

В мочажинах растут Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Carex diandra, C. rostrata. Проективное покрытие травяного яруса колеблется в пределах 30—50%. В моховом покрове доминируют зелёные мхи: Hamatocaulis vernicosus, Meesia triquetra.

В строении торфяных отложений в комплексах биогеоценозов гетеротрофных типов отмечается большая пестрота. Под олиго- трофными грядами залежь чаще сложена фускум-торфом. Для мезотрофных гряд характерна переходная топяная или низинная осоковая и осоково-сфагновая залежь. В эвтрофных и мезотрофных мочажинах залежь обычно сложена низинными видами торфа: осоковым, гипновым, травяным. Глубина торфяных отложений варьирует в значительных пределах — от 1,0 м до 3,0 м.