ЭВОЛЮЦИЯ ЗАЩИТНЫХ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ

К числу самых общих и наиболее распространенных защитных реакций растений относится ответ на механическое поранение тканей. На месте поранения образуется слой суберинизиро- ванных клеток, а под ними многослойная раневая перидерма.

Подобная реакция, по-видимому, возникла в первую очередь для защиты внутренних растительных тканей от ряда неблагоприятных условий внешней среды и высыхания. В отношении же паразитов возникновение одного только механического барьера не может служить надежной защитой.

Экспериментально установлено, что инфекционная гифа способна развивать высокое давление, достаточное для прорыва кутикулы и клеточных стенок.

Вследствие этого неизбежно должна зародиться эффективная реакция растения, направленная уже всецело против паразита. Таковой является реакция сверхчувствительности, при которой наступает быстрое отмирание небольшого количества клеток, находящихся поблизости от проникших гиф, а также самого паразита.

Существует мнение [6], что реакция сверхчувствительности защищает растение лишь от облигатных паразитов, поскольку в некротпзированных участках тканей они лишены возможности питаться биотрофно.

Тем не менее имеется немало данных о том, что и по отношению к факультативным паразитам реакция сверхчувствительности также может играть важную защитную роль, хотя и не столь большую, как в отношении облигатных: чем ближе паразиты к облигатным, тем эффективнее по отношению к ним выражена реакция сверхчувствительности. Она, например, лежит в основе устойчивости пшеницы к возбудителю ржавчины, а также картофеля к возбудителю фитофтороза.

Реакция сверхчувствительности в какой-то мере эффективна и в отношении Botrytis cinerea — типичного факультативного паразита. Например, свежеубранные кочаны некоторых сортов капусты (Зимовка, Амагер) обладают достаточно высокой устойчивостью к этому паразиту.

Не всегда, однако, эта реакция определяет устойчивость растения к паразиту, а ее отсутствие — поражаемость. Имеются основания считать, что на более высоких этапах эволюции растения могут эффективно защищаться от прободающих паразитов и без образования некротизированных клеток.

В этом отношении любопытен следующий факт.

Согласно ранее проведенным исследованиям [7], реакция сверхчувствительности определяет устойчивость картофеля к раку. По новейшим же данным [8], этого не наблюдается. Тщательно проведенная документация не оставляет сомнений в достоверности установленных фактов в тех и других исследованиях. Можно поэтому предположить, что мы встречаемся со случаем перехода защитных реакций от некротической к другой, возникшей на более высокой ступени эволюции.

Большой интерес представляют наблюдения [9] за изменениями мицелия головневых грибов в живых клетках пшеницы: ггрттппя.чнитость. огюаничение вртвлрния 1т уменьшение объема.

                            ' 1 1

Вслед за этой так называемой гшюилазматпческой фазой наступает следующая, характеризующаяся нарушением структуры плазмы мицелия с одновременным появлением вакуолей. Отмечается также нарушение структуры оболочки и ее частичный распад. Углубление всех этих изменений обычно приводит к лизису паразита.

Итак, раневая реакция растений играет защитную роль преимущественно в отношении раневых паразитов, находящихся на первой ступени эволюции. Поэтому в эволюционном плане эту реакцию следует рассматривать цервой защитной реакцией. Возникшая в ее недрах вторая защитная реакция — реакция сверхчувствительности — направлена против прободающих паразитов, как факультативных, так и облигатных. Третья реакция, которую условно можно назвать гиноплазматической [9] или плазматической [10], является защитной в отношении биотрофных паразитов, находящихся на более высокой ступени эволюции.

В литературе, посвященной эволюционному процессу, рассматриваются следующие взаимоотношения между организмами: нейтрализм, конкуренция, мутализм, первичное сотрудничество, комменсализм, амменсализм, паразитизм, хищничество. Однако ни одно из них не может характеризовать взаимоотношения между факультативными паразитами и растениями-хозяевами. Факультативный паразитизм представляет собой весьма своеобразный тип взаимоотношений, сильно отличающийся от, казалось бы, сходных типов хищничества и истинного паразитизма.

Это своеобразие заключается в неограниченном, постоянном свойстве «ненасытных убийц», какими являются факультативные паразиты, убивать жертвы при любом контакте с ними, в любых условиях, допускающих жизнедеятельность «убийц». Хищники же, как известно, стремятся убивать жертвы лишь тогда, когда они голодны. Отмеченная разница обусловливает возможность установления равновесия между численностью хищников и их жертв, чего, как правило, не бывает между факультативными паразитами и их жертвами.

Именно это отсутствие равновесия, биологическая несовместимость характеризует взаимоотношение между факультативными паразитами и растениями-хозяевами и отличает этот тип паразитизма от хищничества. Тем более он отличается от истинного паразитизма, для осуществления которого требуется сохранение хозяев живыми как можно более продолжительное время.

Данному виду высшего растения угрожает опасность элиминирования не только из-за умерщвления факультативными паразитами, но и из-за уменьшения их конкурентоспособности в смешанной популяции — другие виды получают селективные преимущества, что весьма сильно ускорит исчезновение поражаемого вида.

Как указывалось выше, взаимоотношения хищник — жертва характеризуются принципом «и... и...», а взаимоотношения «убийца» — жертва — «или... или...». Поэтому «убийцы» слишком опасны, чтобы долго существовать на биологической арене. Поскольку жертвы (растения) сохраняются, значит в природе должна быть какая-то общая закономерность, обусловливающая превращение данного типа взаимоотношений в другой, менее опасный для жертв.

Суть вопроса, по-видимому, сводится к следующему.

После того как паразит перестал обитать в почве и полностью приспособился питаться растением, он по существу вышел из борьбы за существование с другими микроорганизмами. Конкурентоспособность же заболевших растений по сравнению со здоровыми неизбежно ослабляется. Поэтому темп отбора растений по степени устойчивости к данному заболеванию значительно ускоряется, тогда как интенсивность отбора паразитов сильно уменьшается. В тех случаях, когда в смешанной популяции растений по тем или иным причинам (сильная патогенность паразита, малочисленность данного вида растений на единицу площади и т. д.) данному виду растений не удается выработать достаточно высокий темп отбора, ему угрожает элиминирование со стороны других видов.

Сильное ослабление конкуренции у паразитов при одновременном ее усилении у растений-хозяев и обеспечивает в конечном счете победу растения над паразитом.

Сказанным вовсе не отрицаются случаи беззащитности дикорастущих растений и их гибели. Такие случаи, в частности, наблюдаются, когда происходит освоение нового хозяина высокопатогенным паразитом, который до этого эволюционировал в других географических областях или на иных видах растений и, следовательно, встречается с еще не приспособившимся к нему растением.

Мы не будем здесь останавливаться на различных типах симбиотических отношений, которые могут возникнуть еще на ранних стадиях эволюции. Некоторые из них также представляют собой один из исходов борьбы высшего растения с паразитом. Примером могут служить так называемые бессимптомные болезни, когда растению-хозяину настолько удается элиминировать вредоносность выделений микроорганизмов, что в нем не проявляются признаки поражения.