ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТОВ

Способность некоторых микроорганизмов паразитировать на растениях едва лп могла появиться одновременно с возникновением жизни на Земле. Подобное допущение равносильно признанию возможности такого согласованного развития растения-хозяина и паразита, которое постулирует неизменность паразитических взаимоотношений во времени.

Из-за отсутствия ископаемых остатков, которые могли бы характеризовать происхождение и развитие паразитов, об эволюции последних приходится судить по тем формам паразитизма, которые сейчас существуют, исходя из того, что все они находятся на различных стадиях развития.

Какими же признаками, присущими всем паразитам, следует руководствоваться, чтобы расположить их в такой последовательности, которая способна отразить ход эволюции паразитизма?

Хорошо известно, что для проникновения в растительную ткань мобильная форма микроорганизма должна прежде всего попасть на такой участок ткани, поверхность которой до определенной степени увлажнена. В эту инфекционную каплю со временем попадут вещества не только из воздуха, но и вещества, диффундирующие из растительной ткани, прпчем последние играют решающую роль. Эти вещества могут обладать различным действием: одни из них стимулируют прорастание спор и рост гриба, тогда как другие оказывают ингибирующее действие.

Прорастание споры — это лишь первый шаг. Предстоит еще преодолеть кутикулу и наружную стенку эпидермиса, представляющих собой весьма серьезный механический барьер на пути проникновения инфекции.

Однако настоящий паразитизм характеризуется способностью микроорганизмов развиваться в живой и только в живой ткани. Поэтому обязательным условием для дальнейшего развития зародившихся взаимоотношений является способность микроорганизмов преодолевать антибиотические вещества, содержащиеся в живой ткани или образующиеся в ответ на поражение. Только такие микроорганизмы могут уже питаться биотрофно.

Наконец, даже после проникновения в растительную ткань еще нет полной гарантии к переходу на паразитический образ жизни, так как вступают в действие новые факторы — уже внутренней среды растения. Для микроорганизмов, питающихся исключительно биотрофно, весьма важное значение приобретает полноценность среды как источника питания.

Приобретение способности использовать питательные вещества растений, естественно, весьма выгодно отдельным особям сапрофитов, поскольку оно позволяет им избежать крайне жестких условий обитания в почве (особенно конкуренции с другими микроорганизмами). Тем не менее, переход от сапрофитного к паразитному образу жизни осуществляется в очень и очень редких случаях. Это можно объяснить прежде всего синергическим действием антибиотических веществ, содержащихся в растениях.

Известно, что лишь очень немногие экземпляры из данной популяции микроорганизмов приобретают наследственно передаваемую способность переносить наличие в субстрате какого- либо яда. Вероятность появления такой способности обычно порядка 10“6—10~8 [2]. При наличии в субстрате второго яда вероятность привыкания составляет уже 10~12—10-16, а при наличии трех ядов— 1048—10-24 и т.

Вероятность 10~24 означает, что из числа 1024 экземпляров микроорганизмов данного вида лишь один может дать мутант, одновременно устойчивый ко всем трем ядам. Но ведь появление одного такого мутанта еще не гарантирует, что он попадет в благоприятные условия и даст потомство. Таким образом, фактическая вероятность появления нового штамма еще во много раз уменьшается.

Для пояснения приведем один пример. Подсчитано [3], что на 1 га сильно пораженного ржавчиной посева пшеницы может

быть до 1,25-Ю15 уредоспор. Всего же на земном шаре под пшеницей в чистых (несмешанных) посевах занято около 200 млн. га [4]. Если даже допустить, что все эти посевы сильно поражены ржавчиной, то общее количество уредоспор составит 2,5 • 1023. Как астрономически ни велика эта цифра, она все же в 4 раза меньше, чем требуется для реализации вышеуказанной вероятности (10~24).

Следовательно, при достаточно большом числе ядов в растении вероятность появления среди микроорганизмов особи (мутанта), обладающей устойчивостью ко всем ядам, становится настолько малой, что подобное явление может произойти в редчайших случаях.

Правда, названные выше данные получены в опытах in vitro. Не исключено, что в тканях растения-хозяина под влиянием разнообразных веществ, среди которых могут быть и мутагенные, истинная вероятность привыкания может оказаться большей. Но это не умаляет эффективность синергизма для предотвращения появления устойчивых особей (мутантов) паразита к антибиотическим веществам растений.

Отсюда становится понятно, почему паразиты представляют собой столь незначительную долю общего числа микроорганизмов.

Начальные формы паразитов растений — факультативные паразиты, сохранившие способность обитать в почве. Для роста и репродукции им достаточны содержащиеся в почве неспецифические источники азота и органического углерода, хотя их рост и размножение могут усилиться при доставке им специфических органических веществ, содержащихся в растениях.

С появлением способности использовать питательные вещества растений начинается процесс утраты паразитами самостоятельности.

Дальнейшая потеря самостоятельности происходит в результате выпадения у паразита ряда звеньев обмена и приводит к появлению облигатных паразитов.

Как известно, в любой популяции микроорганизмов всегда возникают особи с дефектом питания. Потомки этих особей не могут довольствоваться неорганическими источниками углерода и азота — для роста и размножения им требуются более или менее специфические органические соединения. Естественно, что особи с таким способом питания могут продолжать борьбу за существование лишь в том случае, если к этому моменту они приобрели способность паразитировать на живых организмах, которые содержат необходимые паразиту вещества. Таким образом, паразитизм позволяет выживать микроорганизмам с дефектом пптания (облигатным паразитам).

В отношении же последних отмеченная выше вероятность появления мутантов еще больше уменьшается в силу того, что появившаяся особь должна иметь возможность тотчас вступить в контакт с растением-хозяпном. Иначе этот мутант погибнет, так и не дав развития облигатным паразитам.

Следует отметить, что по степени облигатности паразиты резко отличаются друг от друга: некоторые виды довольствуются теми специфическими веществами, которые сохраняются после гибели растительных клеток, другим же требуются и такие вещества, которые при этом разлагаются. Поэтому первые в растениях могут питаться и не биотрофно, вследствие чего мы их называем несовершенными облигатами; вторые же — исключительно живыми растительными клетками — абсолютные облигаты.

На начальном этапе эволюции те паразиты, которые сохранили еще способность обитать в почве, могут случайно попасть в растение через пораненные участки или естественные отверстия (устьица, чечевички и др.). Но так как для многих из нпх неповрежденные покровные ткани растений являются непреодолимым барьером, исключающим освоение ими растения, то очевидно, что для паразитов, которые уже потеряли способность обитать в почве, подобный путь попадания в растение слишком ненадежен.

Поэтому в этой борьбе могут выжить лишь те паразиты, которые на данной стадии потери самостоятельности могли выработать способность к активному внедрению в растение. Эта жизненно необходимая способность, конечно, должна появиться еще до возникновения у паразитов облигатности, поскольку облигатные паразиты могут существовать лишь в строго определенных растениях. Наличие аппарата внедрения (прободения) не только у облигатных, но и у ряда факультативных паразитов (Botrytis cinerea и др.) служит доказательством того, что появление способности активно проникать в растительную ткань должно предшествовать возникновению облигатности.

Отсюда следует, что наличие или отсутствие у паразитов аппарата для активного проникновения в растение должно служпть важным признаком для их классификации. Имеются поэтому все основания делить паразитов прежде всего на непрободающие (факультативные) и прободающие, а последние — на факультативные и облигатные. В свою очередь из облигатных паразитов в самостоятельную группу следует выделить абсолютные био- трофы.

Забегая несколько вперед, следует отметить, что широко распространенная защитная реакция растений, так называемая реакция сверхчувствительности, проявляется лишь в отношении прободающих паразитов независимо от того, являются ли они факультативными или облигатными. Это служит дополнительным основанием для отхода от традиционного деления паразитов только на факультативные и облигатные, в основу которого положена легкость обнаружения облигатности при выращивании паразитов in vitro.

На том основании, что реакция сверхчувствительности, вообще говоря, может совершенно предотвратить проникновение высоко- специализированных облигатных паразитов в растение, принято считать, что последние в отличие от факультативных могут развиваться лишь в том случае, если их продвижению не предшествует отравление клеток токсинами паразита. Иными словами, все облигатные паразиты рассматриваются как лишенные способности образовывать токсины.

Действительно, при переходе паразита только на биотрофный способ питания умерщвление растительных клеток токсинами исключает возможность использования содержимого живых клеток. Но с другой стороны, факт существования реакции сверхчувствительности по отношению к облигатным паразитам с несомненностью указывает на то, что последние не только отсасывают вещества из живой клетки, но и выделяют в нее агенты, вызывающие эту реакцию. Об этом же свидетельствует появление реакции сверхчувствительности и в ответ на внедрение факультативных прободающих паразитов, т. е. безусловных продуцентов токсина. Даже если некроз вызывается непосредственно продуктами измененного обмена самой растительной клетки, то первопричиной все же должны быть выделения паразита, давшие начало всему этому процессу. Следовательно, некроз растительных клеток является как бы индикатором на выделение паразитом токсинов.

Но если облигатный паразит выделяет токсины, то как же ему удается питаться растением?

Во-первых, некоторые из облигатных паразитов, стоящие на более низких стадиях эволюции (относительные биотрофы), могут довольствоваться и теми специфическими веществами, которые не разрушаются при отравлении растительных клеток, и, следовательно, питаться не биотрофно.

Во-вторых, в ходе эволюции меняется само отношение растительных клеток к выделениям паразита, о чем речь пойдет ниже.

У бпотрофных паразитов взаимодействие с высшим растением сводится в основном к извлечению из живых клеток нужных веществ путем «отсасывания». При этом паразит может выделять ферменты и другие неядовитые вещества.

Вполне понятно, что до тех пор, пока растение способно пополнять вещества, используемые паразитом, последний не причиняет ему заметного вреда, а в некоторых случаях может оказывать даже стимулирующее действие. Но как только растение лишается этой способностп, возникают серьезные нарушения в обмене, которые могут привести к гибели растения.

Под воздействием растения-хозяина и вследствие высокой пластичности паразита изменяются многие свойства последнего. Не может оставаться без изменений и токсичность его выделений: У некоторых особей она возрастает, у других — уменьшается. В случае непрободающих паразитов наследуемое увеличение токсичности их выделений приводит к повышению патогенности. Растения, пораженные потомством этой особх4 паразита, будут гибнуть сильнее, а потомство паразита будет воспроизводиться обильнее. Таким образом, численность особей с возросшей токсичностью будет все больше и больше возрастать в данной популяции. Уменьшение же токсичности выделений приведет, наоборот, к понижению патогенности. Поэтому численность потомства таких особей будет неуклонно падать, п в конце концов из популяции они выпадут.

В случае прободающих паразитов изменение токсинообразующей способности уже не может иметь решающего, жизненно важного значения для их выживаемости, поскольку этим паразитам обеспечен свободный доступ к растительным клеткам и использованию их содержимого. Поэтому интенсивность выделений токсинов у них может постепенно уменьшаться, а в случае абсолютных биотрофов эти выделения должны вообще перестать вызывать умерщвление растительных клеток. Более того, они могут способствовать переводу питательных веществ растительной клетки в более усвояемую для облигатного паразита форму.

Итак, до определенной стадии эволюции паразитов наблюдается тенденция в сторону усиления отравляющего действия выделений; в дальнейшем подобное действие ослабевает и перестает обнаруживаться.

Такого рода биохимические изменения рано или поздно должны трансформироваться в морфологические п биохимические своеобразия.

Примерами таких недавно отдифференцированных паразитов могут служить АИегпапа таИ и С1ас1о8рогшт /и1иит [5]. Совершенно очевидно, что вместе с эволюцией паразитов претерпевают изменения и защитные реакции растений, благодаря чему на каждой стадии эволюции складываются характерные взаимоотношения между растением-хозяином и паразитом.

Для того чтобы проследить за исходом этих взаимоотношений, рассмотрим эволюцию защитных реакций растений на вмешательство тех пли иных паразитарных грибов.