Реакции на дефицит воды

Водный режим растений протекает в зависимости от степени дефицита воды в несколько этапов и включает «предохранительные» реакции. В природе можно различить 6 таких этапов, причем наличие первого и прежде всего второго этапов было «доказано» только для ограниченного числа видов.

Этап 1. Реакция устьиц на степень транспирации (даже при высокой влажности почвы), открытая впервые в 70-е годы XX в. О. Ланге и Р. Лёшем в Вюрцбурге и объяснявшаяся чувствительностью к влажности воздуха. Она изменила картину механики регуляции водного бюджета растения (рис. 13.12), когда обнаружилось, что устьица без всякого стресса (без существенно сниженного водного потенциала) реагируют на высокое напряжение транспирации, как бы профилактически уменьшая ширину щели. Между тем было доказано, что сигналом служит не сама влажность воздуха, а вызываемая ею степень транспирации. Предполагается, что в качестве возбудителя действует зависящая от транспирации аккумуляция абсцизиновой кислоты (АВА) в апопластах замыкающих и побочных клеток.

Следствием такого поведения на экосистем- ном уровне является то, что ко времени достижения хорошего снабжения водой ее резервы в почве не подвергаются чрезмерной нагрузке. Такое скромное потребление воды выгодно естественно только растениям с высокой продолжительностью жизни или растениям, «рассчитывающим» на засуху. Фактически это в первую очередь деревья и среди них особенно долго живущие, а также многолетние пустынные растения, у которых подобное поведение выражено ярче. Критические значения давления водяного пара в воздухе для возбуждения реакции находятся в пределах от 8 гПа (для адаптированных к гумидному климату) до 15 гПа (для адаптированных к аридным условиям). При температуре 20 °С это соответствует относительной влажности воздуха 65, или соответственно 35 %, при 30 °С — 80, или соответственно 65 %.

Этап 2. Реакция устьиц на идущий от корней сигнал, который дает знать о том, что в непосредственном окружении тонких корней наступает дефицит влаги. Если оставить горшки с почвами экспериментальных растений высыхать медленно, чтобы водный потенциал листьев в сколько-нибудь значимой степени не отдалялся от того, который имеется в почве (горшки заклю чены в барокамеру под избыточным давлением, рис. 13.13), то, следовательно, устраняется потеря тургора и при высокой влажности воздуха наступает устойчивая редукция ширины устьичных щелей, тесно коррелирующая с уменьшением содержания влаги в почве. Такое явление объясняется усилением продуцирования АВА в тонких корнях как реакцией на возрастающую сухость окружающей их среды. Данная реакция приводит также к ограничению транспирации, контролируемой устьицами, но критическое значение водного потенциала листьев таким образом не достигается. Из-за того что протяженность «пути» между корнями и кроной дерева часто бывает длинной, эти реакции замедляются. Имеются доказательства того, что решающее значение имеет концентрация АВА в кси- лемном соке, а не пассивная аккумуляция ее в апопласгах транспирирующих листьев.

СМ

1

0

Рис. 13.12. Реакции устьиц на влажность воздуха (по Ch Кбгпег и P. Cochrane).

В природе этот механизм доказать очень трудно. Он имеет также «feed forward» характер, с одной стороны, направленный на снабжение питанием и, с другой стороны, предохраняющий, как и реакция на влажность воздуха, от внезапного возникновения настоящей стрессовой ситуации (потери тургора). Известно, что в ксилемном соке деревьев, растущих на сухих почвах, повышен уровень АВА. Тем не менее остается открытым вопрос о том, является ли это пассивным следствием общего замедления транс- пирационного потока или активным процессом.

Многие растения, в особенности многолетние, и при высокой влажности почвы сужают устьич- ные отверстия (листовая диффузионная проводимость), если воздух становится сухим. Таким образом они замедляют иссушение почвы. Пример такой «feed forwardgt; -реакции основан на Eucalyptus pauciflora из юго-восточной части Австралии (данные только для значений водного потенциала lt;1,5 МПа)

Рис. 13.13. Реакция устьиц на сигнал, идущий от корней (по T.Gollan et al.):

А — корневой сигнал (абсцизиновая кислота) заставляет устьица реагировать на постепенное увеличение сухости почвы, если листья искусственно поддерживаются в тургесцентном состоянии (водный потенциал равен нулю). Это состояние моделируется с помощью повышенного давления (р) в корневой сфере, причем наполненный водой вколотый в ось побега капилляр показывает уравновешенное нулевое давление. Если передвигать мениск к оси (всасывание), можно вызвать повышение давления в корневой камере; В — на примере пшеницы (Triticum aestivum) показано, что ниже критического значения содержания воды в опытном субстрате линейно снижается листовая диффузионная проводимость (раскрытие устьиц), несмотря на тургесцентное состояние побега

Этап 3.

В природе потеря тургора происходит относительно редко. Имеются даже случаи (виды родов Piper, Helianthus), когда устьица, несмотря на заметное увядание, остаются открытыми, это подчеркивает, что устьица в общем начинают реагировать на сигналы водного потенциала очень поздно. Такое своеобразное поведение объясняется тем, что растения, увядая (опускание листовых пластинок), избегают полуденного солнечного облучения, и тем самым уклоняются от перегрева и в конечном счете от потери воды.

Из вышесказанного можно сделать вывод, что возможности растений сохранить благоприятный водный режим с помошью сиюминутных физиологических реакций исчерпываются. Дальнейшее зависит от толерантности к иссушению. Повторяющийся водный дефицит приводит к падению осмотического потенциала (аккумуляция осмотического давления, осмотическая адаптация, осморегуляиия), что отодвигает время потери тургора и повышает устойчивость к обезвоживанию.

Этап 4. Распределение биомассы. Растения, которые в течение длительного времени и с повторами испытывают дефицит влаги, реагируют на него усилением роста корней, что идет за счет отложения биомассы в листьях. Благодаря этому баланс повышается в пользу усвоения воды (освоение более глубоких слоев почвы). Если механизмы, применяемые на этапах 1—4, не достигают цели, наступает этап 5.

Этап 5. Сбрасывание листьев и вследствие этого редукция LA1. Если водный дефицит благодаря этому также не приостанавливается, в конечном счете наступает этап 6.

Этап 6. Изреживание насаждения и замена устоявшегося набора видов новыми засухоустойчивыми видами. Это могут быть виды с особой феноритмикой (беглецы — от англ. escape), особенно глубокими корнями, развитой суккулентностью (стратегия избегания — от англ. avoidance) или подлинной засухоустойчивостью.

Наиболее эффективные методы «избегания» потери воды — облигатное сбрасывание листвы на время сухого периода и (или) переживание засухи в форме семян, луковиц или подземных побегов. Суккуленты и растения с глубокой корневой системой избегают физиологического стресса, причем последние более успешно переживают длительную засуху. Суккуленты нуждаются в незначительной, но регулярно поступающей влаге, так как они вынуждены довольствоваться только теми запасами, которые содержатся в их тканях. При сухой почве корни суккулентов теряют с ней контакт и изолируются от субстрата. Размеры потери воды тканями сильно варьируют, но большинство тканей может терять до 50 % воды. Подлинная засухоустойчивость, вплоть до полного высыхания, среди высших растений редкость (восстанавливающиеся растения, англ. resurrection plants), но довольно обычна среди лишайников, мхов и водорослей, обитающих в воздушной среде (так называемые пойкилогидрические растения в противоположность гомойогидрическим, стратегии которых к перенесению иссушения описаны ранее).

В природе наибольшее значение имеет реакция на дефицит влаги, соответствующая этапу 6. Хорошо приспособленный набор видов почти не нуждается в реакциях этапов 1—5. это значит, что данные виды ничего не вносят в механизм фотосинтеза, который на время должен замедлиться или даже прерваться. Это объясняет, почему вдоль естественного градиента влагообеспеченности на уровне листа обнаруживаются относительно слабые различия параметров водного режима. Различия проявляются умеренно, даже когда на 1 м2 почвы в проекции транспирируют 0,01 м2 листьев (пустыня) или 5 м2 (буковый лес). Листья пустынных растений транспирируют (за исключением крайне суровой засухи) не столь уж иначе, чем мезофильные растения, но у них образуются хотя и очень немногочисленные, но полностью работоспособные листья Эта экономика инвестиций в работоспособные листья тесно связана с их снабжением минеральными веществами и вместе с тем с бюджетом минеральных веществ экосистемы (см.

Открытия, преимущественно сделанные в течение последних двух десятилетий, показали, что многое в области водного режима на уровне листа, оценивавшееся ранее как негативное явление (в смысле стресс-симптомов), в действительности представляет собой мгновенные противодействующие предупредительные реакции на системном уровне (реакции устьиц на этапах 1 и 2), или следствие высокой активности, а не выражение нанесенного ущерба (низкий водный потенциал); во всяком слу чае речь не идет о непосредственных воздействиях стресса на большой территории. Существенный вклад в проблему внесли также научные исследования районированных в сухих областях сельскохозяйственных растений. X. Пас- сиура (Канберра) смог, например, показать, что в очень сухих посевных районах Австралии сорта пшеницы с «плохой» корневой ксилемой дают лучший урожай. Этот парадокс основывается на наблюдении; регулярный дефицит воды в листьях (из-за плохо проводящей ксилемы) в течение вегетативного развития хотя и несколько сдерживает рост, но гарантирует, что ко времени цветения и поспевания зерен вода в почве еще будет. Очень сходно с этим можно оценить вышеописанные «feed forward» реакции, которые равным образом приводят в данный момент, казалось бы, к необоснованным ограничениям, но в течение длительного времени весьма способствуют процветанию и выживанию долго живущих растений.

Путем частичного удаления листьев F. Меіп- zer (Гавайи) и другие авторы смогли продемонстрировать, что устьица, кроме всего прочего, реагируют компенсаторным образом на потребности всех растений в сообществе и при этом не только приспосабливают к ним саму устьичную диффузию, но и обнаруживают регулировочное поведение, которое включает и аэродинамическую сопротивляемость пограничного слоя. В конечном счете и это сводится к способу измерения транспирации, причем, согласно упомянутым авторам, химические сигналы действовали бы слишком медленно, поэтому предполагаются гидравлические сигналы. Данные примеры также показывают, что употреблявшееся ранее разделение на аутэкологию и синэкологию мешает убедительной интерпретации процессов. Почти все обсуждавшиеся выше реакции объясняются только исходя из их действия на экосистемном уровне.