Фотопериодическая реакция (ФПР)

Фотопериодическая реакция - это реакция организма на длину светового дня в суточном цикле. Длина светового дня равна интервалу времени между моментами, когда освещенность становится выше пороговой и когда она падает ниже этого порога.

Кривые ФПР показывают процент диапаузирующих особей в зависимости от длины фотопериода. Обычно рассматривается альтернатива: диапауза индуцирована - диапауза отсутствует. Оговорим, однако, что во многих случаях фотопериод влияет не только на саму индукцию, но и на длительность диапаузы (златоглазка Chrysopa cornea St., бабочка- медведица Spilarctia imparilis, муха Calliphora vicina R.D.). Чаще всего переход от фотопериодов, индуцирующих диапаузу, к не индуцирующим довольно резок - в пределах одного часа. В отдельных же случаях, как у некоторых малярийных комаров рода Anopheles этот переход является очень постепенным (Е.Б.Виноградова, 1960). Такая генетическая изменчивость ФПР приводит к своеобразному расслоению популяции, т.е. к появлению дополнительных поколений. В случае благоприятной осени эти дополнительные поколения увеличивают численность популяции, в неблагоприятные же годы эти комары погибают, но остаются, как основа, диапаузирующие линии с меньшим числом поколений за год. Итак, ширина переходной зоны кривой ФПР отражает неоднородность в реакциях насекомых одной популяции на фотопериод.

Рис.10. Длиннодневная фотопериодическая реакция насекомых.

Возможны два типа ФПР: длиннодневная реакция и короткодневная (рис. 10 и 11). В первом случае при длинном световом дне имеет место развитие, а при коротком оно сменяется диапаузой. Длиннодневная ФПР типична для многих поливольтинных видов, имеющих факультативную диапаузу, например, колорадского жука, бабочки-капустницы, щавелевой совки. Этот тип реакции кажется наиболее логичным: сокращение длины светового дня - предупреждение о приближении осенних и зимних холодов. Но диапауза жизненно необходима насекомому и при летнем покое (эстивации). В этом случае именно длинные фотопериоды должны стимулировать ее наступление.

Длшш дня 4 4UCUX

1

1 9

Рис.11. Короткодневная фотопериодическая реакция насекомых 7-цикадка Stenocranus minutes F. при 20°С, 2 - тутовый шелкопряд Bombyx топ L. при 15° С (А.С. Данилевскому, 1961)

Возможно и сочетание длинно- и короткодневной реакции, так называемый промежуточный тип ФПР, когда развитие может протекать лишь в сравнительно узком диапазоне фотопериодов. Такая ФПР наблюдается, например, у бабочки-желтогузки Euproctis similis Fuessly.

Описанные выше кривые фотопериодической реакции были получены в лаборатории при не меняющихся на протяжении развития насекомого фотопериодах. Искусственность таких опытов очевидна, так как в природе длина светового дня никогда не бывает стабильной, но всегда либо увеличивается, либо уменьшается. Показано, однако, что у многих насекомых эти постепенные изменения фотопериода, пока они не доходят до критической длины, не играют никакой роли в индукции диапаузы (Т.А.Волкович, 1986). Но у ряда насекомых ФПР существенно меняется в зависимости от направления изменений фотопериода. Такую реакцию на изменение длины дня называют ступенчатой. Наиболее распространен короткодневно-длиннодневный тип этой реакции, когда увеличение длины светового дня способствует развитию, а уменьшение - диапаузе. Такая ступенчатая реакция обычно совпадает с длиннодневной реакцией на: константный фотопериод и возможна у активных летом насекомых.

В некоторых случаях реакция на константный фотопериод вообще практически отсутствует. Яркий пример подобной реакции дают божьи коровки Chilocorus bipustulatus L. (В.А.Заславский, 1984). При константных фотопериодах у этих жуков обнаруживается лишь очень слабо выраженная промежуточная реакция (рис.12). Жуки диапаузируют практически при любой длине светового дня. Если же этих жуков поместить в камеру с коротким световым днем (9 ч), а затем переносить в разные тоже константные световые режимы, то окажется, что при фотопериодах меньше 16 ч диапауза будет продолжаться, а при фотопериодах больше 16 ч она будет устранена (рис. 13).

Длиннодневно-короткодневный тип ступенчатой реакции характеризуется активным развитием при уменьшении длины светового дня.

У одного и того же насекомого возможно сочетание обоих типов ступенчатых реакций. Так, капустная совка Mamestra brassicae L. в Японии имеет и зимнюю, и летнюю диапаузу. При переносе гусениц из камеры с 12-часовым фотопериодом в 16-часовой возникает летняя куколочная диапауза, а при обратном изменении от 16 ч к 12 имеет место зимняя диапауза (S.Yagi, 1975). В отличие от коровки Chilocorus, у которой при стабильном фотопериоде практически все особи диапаузируют, у японской популяции капустной совки при 14-часовом стабильном фотопериоде развитие протекает без диапаузы. ivr — 1 1 1 1 1 t — 1 1 I 1 - 1 1 1 1 t 1 , 1 - 1 1 і і 1 і і 1 I 1_ J—I 1 і 1 1 1 1 %

100

8 12 16 20 24 ч

50

Рис.12. Фотопериодическая реакция божьей коровки Chilocorus bipustulatus L. на константные фотопериоды. Ось ординат - процент особей в состоянии диапаузы (по В. А.Заславскому, 1984)

Рис.13. Двухступенчатая фотопериодическая реакция божьей коровки Chilocorus bipustulatus L.

Как уже отмечалось выше, ступенчатые реакции могут влиять на наступление диапаузы даже при изменении фотопериода в пределах зон выше или ниже критического порога. Так,

у златоглазки Chrysopa cornea St. фотопериоды 14 и 18 ч - выше порога. Однако резкий переход от 18-часового фотопериода к 14-часовому индуцирует диапаузу у 29% особей (M.J.Tauber et al., 1984). Обратная картина наблюдается у луковой мухи Hylemia antiqua Mg. Здесь увеличение фотопериода в зоне ниже критической снижает процент диапаузирующих особей, укорочение же фотопериода в зоне выше критической не влияет на уровень диапаузы (Е.Б Виноградова, 1978).