Эписелекционная эволюция признаков с широкой нормой реакции

Поскольку изменения в пределах нормы реакции онтогенетических, физиологических и поведенческих признаков в ответ на изменения экологической обстановки могут происходить в течение жизненного цикла особи без участия отбора, вопрос состоит не в том, как они формируются, а в том, как эти изменения сохраняются в чреде поколений.

обстановки. Вторая ситуация возникает тогда, когда эписелекционный признак либо не снижает приспособленности — он селективно нейтрален, либо снижение приспособленности компенсируется другими подсистемами организма. Подобные признаки могут не подвергаться генокопированию, так как их стабильное воспроизведение не стимулирует возникновения стабилизирующего отбора.

Подозревать подобную эволюцию можно в очень многих описаниях реакций организмов на изменения среды, но в отсутствие специальных исследований эписелекции однозначно интерпретируемых ее примеров очень мало. Одним из таких примеров, иллюстрирующих стабильную адаптацию целостного организма вне действия отбора, может служить адаптация серебристых чаек Larus agrentatus к хищничеству (Бузун, 1989; Бузун, Мараускас, 1989). С 1960-х годов стали накапливаться сообщения о хищничестве чаек по отношению к другим птицам и мелким млекопитающим. Бузун показал, что этот способ добывания пищи сформировался у них на основе некрофагии, а не клептопаразитизма. В течение гнездового периода чайки поедают погибших птенцов, затем приканчивают и поедают больных и ослабленных, в том числе, отбившихся от собственного гнезда, затем начинают охотиться за здоровыми.

Более четкий пример — географические различия в поведении домовых мышей Mus musculus в исконном ареале и на вновь освоенной территории (Краснов, Хохлова, 1994).

В Москве, в жилых постройках и в жилых постройках в Калмыкии, мыши образуют очень стабильные группировки по 6—8 особей с самцом-до- минантом во главе. В этих группировках доминанты проявляют очень высокую агрессивность, так что внедрение в сложившуюся группу посторонних особей — чрезвычайно редкое явление. Освоение домовыми мышами Чукотки началось приблизительно в 1960-х годах. По исследованиям конца 1980-х годов в населенных пунктах Чукотки мыши заселяют далеко не все строения. Встречаются переуплотненные поселения, тогда как соседние аналогичные постройки часто остаются незаселенными. Группировки разнообразны по половому и возрастному составу зверьков, но не замкнуты.

Контакты между самцами в основном индифферентные. Агрессивность низкая. В экспериментальных условиях агрессивн эсть тоже низкая, но искусственно меняя условия содержания, ее можно значительно повысить.

Отбор на снижение агрессивности в чукотских популяциях домовых мышей едва ли имел место. Об этом свидетельствует возможность ее усиления в эксперименте. Кроме того, движущий отбор по признаку с широкой нормой реакции всегда мало эффективен. Снижение агрессивности является следствием нестабильности группировок в суровых условиях Чукотки, т.

Еще более ярким примером является эксперимент Захарова (1975) по модификации поведения муравьев Catagliphis setipes. Эти муравьи взаимодействуют между собой только внутри гнезда. Их семьи немногочисленны. Свойственные этому виду одиночные фуражиры вне гнезда индифферентны друг к другу. Захаров огородил гнездо Catagliphis, уменьшив примерно в 6 раз кормовую территорию. Соответственно возросла плотность муравьев на окружающем гнездо пространстве. В результате повышения плотности, уже вне гнезда возникли пищевые контакты между муравьями и направленные потоки движения фуражиров. Другими словами, поведение Catagliphis в эксперименте имитировано внегнездовое поведение рыжих лесных муравьев Formicini, которым свойственны дороги и эстафетная передача пищи от фуражиров в гнездо. Из кратко изложенного результата этого опыта следует, что внегнездовое поведение Formicini является побочным эффектом отбора на увеличение численности семьи. Высокая численность автоматически повышает плотность муравьев в окрестностях гнезда. Это, в свою очередь, могло послужить основой отбора на совершенствование гнездового поведения.

Трудность селекционистской интерпретации ситуаций, аналогичных приведенным примерам эписелекционной эволюции, всегда давала возможность ламаркистам интерпретировать их с позиций наследования благоприобретенных признаков. Эписелекционный подход делает подобную интерпретацию ненужной. Он удовлетворительно объясняет воспроизводимость таких признаков не соматической индукцией, а стабилизацией условий их воспроизведения. Изменение условий использования среды обитания в пределах диапазона, допускаемого нормой реакции, равносильно изменению экологической ниши. На длительных отрезках времени это изменение должно приводить к изменению хода дальнейшей эволюции. Воспроизведение в чреде поколений признаков, возникших эписелекци- онным путем, должно приводить к изменению других признаков, например, формы клюва у чаек, или способов фуражировки у муравьев.