Экологическая биохимия растительнопаразитарных взаимодействий

Сложный многочленный фитоценоз, генетический полиморфизм входящих в него видов и многообразие патогенных организмов создает не только пространственно разнородную среду, усложняющую поиск воспри-

имчивых растений, но также разнообразие химических сигналов, влияющих 425 на взаимоотношение различных патогенов с растения ми-хозяевам и и друг с другом.

Летучие соединения растений
В главе 5 были приведены примеры различных летучих соединений (фитонцидов), обладающих антибиотическими эффектами. Однако специализированные патогены в ходе коэволюции с растениями приобрели толерантность ко многим таким веществам и даже стали использовать их.
Так гликонолаты (горчичные масла) капустных растений бабочки капустной белянки используют как атрактанты для откладки яиц. Другой пример: в ответ на механическое повреждение тканей в растениях табака индуцируется продукция никотина — нейротоксина, токсичного для большинства насекомых. Однако гусеницы специализированной к табаку бабочки Manduca sexta во-первых, индуцируют низкий уровень никотина, во-вторых, толе- рантны к нему, и в-третьих, используют его для собственной защиты от паразитических ос.
Трансдукция сигнала
Как было показано в главе 8, в ответ на стресс (включая заражение или питание насекомыми) растение реагирует каскадом синтеза сигнальных молекул, завершающимся активизацией экспрессии генов защитного эффекта. При этом различные паразиты индуцируют разные пути сигнальной трансдукции. Биотрофные специализированные паразиты, взаимодействующие с растениями по правилу «ген-на-ген» (расоспецифическая устойчивость), индуцируют сигнальный путь через салициловую кислоту (СК-путь), а менее специфические некротрофы, насекомые, а также механические повреждения индуцируют трансдукцию сигнала через жасмоновую кислоту (ЖАК-путь) или этилен (Э-путь). СК и ЖАК пути трансдукции сигнала интерферируют друг с другом. Более того, ответ растения специфичен не только по отношению к группам патогенов, различающихся типом питания, но и по отношению к разным видам патогенов. Например трипе Ffrankliniella occidentalis и капустная белянка Ргаерае экспрессируют активность примерно одинакового числа генов Arabidopsis, однако только от 9 до 17 % генов, индуцируемых по ЖАК-пути оказались общими для двух вредителей. Различными оказались транскрипционные профили при механическом поражении листьев и питании гусеницами белянки.

Таким образом, различные патогены включают разные пути индукции защитного ответа, что часто приводит к перекрестной защите от разных паразитов. Например, гусеница капустной белянки (Pieris гарае) при питании листьями Arabidopsis, стимулирует продукцию ЖАК- и Э-путей иммунного ответа, что не только препятствует питанию насекомого, но защищает от бактерий Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris и вируса курчавости репы. С другой стороны белокрылка (Bemisia tabaci), наоборот, подавляет ЖАК-зависимый сигнал вследствие активации СК-пути.

426              Сенсибилизация растений
Еще один механизм адаптации к заражению — сенсибилизация. Она выражается в том, что растение отвечает на контакт с потенциальным патогеном не защитной реакцией, но экспрессией небольшого числа генов и синтезом отдельных фитогормонов. Такая внутренняя подготовка приводит к тому, что ответная реакция на последующее заражение происходит очень быстро и интенсивно. Впервые сенсибилизация была установлена в лаборатории О. Л. Озерецковской в экспериментах по индуцированию защитного эффекта картофеля в ответ на различные концентрации элиситорных молекул (см. Озерецковская и др., 1994). Состояние предрасположенности может индуцироваться ризобактериями , микоризными грибами, патогенами, насе- комыми-вредителями, а также некоторыми молекулами, обладающими эли- ситорными свойствами (СК, ЖАК и др.). О практическом использовании сенсибилизации разговор будет идти в следующей главе. Здесь же отметим экологическую роль этого феномена. Поскольку острый иммунный ответ сопровождается большими энергетическими затратами (реакция СВЧ, синтез защитных белков и низкомолекулярных соединений), сенсибилизация позволяет эффективно экономить энергетические затраты и, тем самым, понизить цену устойчивости. Предрасположенность здоровых растений может быть обусловлена выделением летучих соединений из пораженных соседних. Например, питание капустной белянкой вызывает выделение летучих веществ, которые вызывают эффе1сг предрасположенности в здоровых листьях того же и соседних растений к поражению патогенными грибами и бактериями. Таким образом, химические взаимодействия между патогенами и растениями создают сложную многослойную систему коммуникаций». 

Еще по теме Экологическая биохимия растительнопаразитарных взаимодействий:

1. Комплексность экологических взаимодействий
2. з.2.              Экологические взаимодействия как причина естественного отбора
3. Методы эволюционной биохимии
4. Истоки эволюционной биохимии
5. Физиология и биохимия микроорганизмов
6. БИОХИМИЯ УСТОЙЧИВОСТИ КАРТОФЕЛЯ К ВОЗБУДИТЕЛЮ РАКА 8ТЖСН\ ТШим ЕЛгПОВЮТ1Сим (ЭСШЬВ.) РЕЙС.
7. Экологическая оценка применения антигельминтиков и пути снижения экологического риска
8. В. Н. Переверзев. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова, 1987
9. МЕЖОРГАНИЗМЕННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
10. 3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе
11. Негативные и позитивные взаимодействия в популяциях.
12. Взаимодействие токсикантов с липидами. 
13. Взаимодействие токсикантов с нуклеиновыми кислотами. 
14. 6.3.1.3. Наследование признаков, обусловленных взаимодействием неаллельных генов
15. Взаимодействия насекомого-фитофага и растения
16. Модели межклеточного взаимодействия и формообразования
17. Взаимодействие микроорганизмови почвообитающих животных
18. Взаимодействие эфирных полей тел. Эффект Казимира
19. Потребности и взаимодействия в экосистемах