Методы эволюционной биохимии

Прогресс эволюционной биохимии неотделим от поисков новых методов исследования.

Представление о биохимии древнейших форм жизни в настоящее время базируется преимущественно на данных сравнительной биохимии современных организмов.

Сравнительная биохимия широко использовала методы серодиагностики. Реакция преципитации использовалась для выяснения филогенетических отношений как в ботанике, так и в зоологии. На основании данных серодиагностики создавались даже целостные филогенетические системы, примером чему может служить система растительного мира К. Меца (см. главу 2). Несмотря на критику, серологические методы продолжают сохранять известное значение в сравнительно-филогенетических исследованиях.

Широкое применение находит в современной биохимии принцип рекапитуляции. Раздел «Рекапитуляция» выделен в книге «Введение в сравнительную биохимию» Э. Болдуина (1948) и в книжке М. Флоркэна «Биохимическая эволюция» (1944). Проявление биогенетического закона

А. В. Благовещенский (1966) усматривает в картине распределения некоторых белков в онтогенезе растений от момента оплодотворения до полной зрелости: и в онтогенезе, и в филогенезе на ранних этапах преобладают вещества с более высоким энергетическим уровнем, чем на поздних этапах.

На примере участия витаминов группы А в поддержании функции органов зрения Г. Уолд (1961) выявил рекапитуляцию на молекулярном уровне. Он показал, что у позвоночных наблюдается известный параллелизм онтогенеза с филогенезом: в период метаморфоза зрение лягушки Rana catesbiana базируется на использовании витамина А2(как у пресноводных рыб), а при завершении метаморфоза оно начинает переключаться на витамин А4, характерный для наземных позвоночных. По свидетельству Е. М. Крепса, «закон рекапитуляции Геккеля... находит все новые и новые подтверждения, новые иллюстрации на примерах биохимической и функциональной эволюции» *.

Крепнет убеждение, согласно которому основные биохимические системы сформировались на очень ранних этапах эволюции. Дж. Бернал, например, предлагает ограничить проблему физико-химического биопоэза стадией клетки, ограниченной мембраной, а дальнейшее исследование процесса эволюции проводить в рамках старых морфологических дисциплин, ибо' эволюция простейших и высших организмов не была связана, по-видимому, с появлением принципиально новых биохимических механизмов. Аналогичной точки зрения придерживался Н. Пири (1959), по мысли которого достижение морфологической сложности кладет предел усложнению биохимической структуры.

Несомненно, многие сложные вопросы эволюционной биохимии поможет разрешить молекулярная биология. Особенно плодотворные результаты дает изучение нуклеиновых кислот (см. главу 23). Установление специфичности нуклеиновых кислот в начале 50-х годов XX в. вселило уверенность, что молекулярная биология способна открывать новые подходы к проблемам эволюции, систематики и филогении организмов. Систематика — одна из самых древних областей биологии, хорошо оснащенная теоретически и методически. Однако представители геносистематики, не отрицая того полезного, что было сделано «классической» систематикой за прошедшие столетия и не подвергая сомнению права на существование ее в будущем, продемонстрировали возможность революционизировать эту древнюю науку, предоставив в ее распоряжение новые, необычайно тонкие и точные методы (см.

«Наши системы только тогда станут естественными, когда мы сможем оценивать родство организмов по родству генотипов, перейдем от систематики фенетической к систематике генетической. Это принципиально новый подход, в корне отличающийся от систематики по признакам»,— так определили программу геносистематики Белозерский и Медников 82.

В 50-е годы было показано, что состав ДНК у микробов имеет таксономическое значение и что «при решении любых вопросов таксономии и филогении организмов исследование нуклеотидного состава их ДНК обязательно и необходимо» 83.

Методы геносистематики быстро прогрессируют. Было обнаружено, что определенное таксономическое значение могут иметь наличие, природа и характер распределения минорных метилированных оснований в ДНК, а также нуклеотидная последовательность ДНК84. Сравнительное изучение последней оказывается незаменимым подспорьем в тех случаях, когда нуклеотидный состав ДНК далеко отстоящих форм случайно совпадает (например, по составу ДНК представители губок, моллюсков, иглокожих и хордовых почти неотличимы, а представители кишечнополостных, моллюсков, ракообразных и хордовых — практически идентичны). Получены данные, позволяющие с большой долей вероятности предполагать существование прямой зависимости между степенью сблоченности пиримидинов в ДНК и высотой организации живых форм. Должны быть также упомянуты попытки использовать в таксономических целях состав и количество сателлитных ДНК, существующих в виде примеси к суммарной ДНК организмов. В этом направлении сделаны только первые шаги. Большие перспективы открывает перед таксономией метод молекулярной гибридизации, позволяющий определять величину сходных нуклеотидных последовательностей, по которой судят о родстве организмов.

* *

Развитие эволюционной биохимии не создает конфликта с эволюционной морфологией. Изучение закономерностей развития органического мира средствами морфологии не утрачивает своего значения, как это иногда представлялось в 30—40-е годы XX в. (Дж. Холдейн, М. Флоркэн). Существует и крепнет тенденция комплексного изучения эволюции данной биологической структуры или системы с использованием методов морфологии, биохимии и физиологии. Опыт морфологии оказывается полезен для эволюционной биохимии. В этой связи заслуживают упоминания попытки истолкования процессов биохимической эволюции в понятиях эволюционной морфологии. Так, Г. Ф. Гаузе и Д. И. Сапожников обращались к морфобиологической теории эволюции А. Н. Северцова. Согласно Гаузе (1959), появление в ходе биохимической эволюции механизмов, которые препятствовали рацемизации протоплазмы и обеспечивали ее оптическую активность, явилось ароморфозом, обеспечившим повышение интенсивности химических процессов в организме. Ароморфозом считают также обогащение набора ферментов, вызванное ассимиляцией первичными существами органических веществ биогенного происхождения (Д. И. Сапожников, 1959). Обосновывалась приложимость к биохимической эволюции закона Л. Долло о необратимости эволюции (М. Флоркэн, 1944) и понятия брадителической эволюции, введенного Г. Симпсоном (А. В. Благовещенский, 1966).

Развитие биологии в последарвиновский период дает много убедительных примеров эвристической ценности морфологического подхода к изучению сложнейших закономерностей эволюции органического мира. Возможности эволюционной морфологии все еще далеко не исчерпаны. Вместе с тем становится все очевиднее, что представление о процессе эволюции, чтобы стать более удовлетворительным, должно охватывать физиологический, биохимический и биофизический аспекты эволюции живого и опираться на знание эволюции элементарных, основополагающих процессов в организме. С каждым новым успехом физиологии, биохимии и молекулярной биологии настоятельнее становилась потребность в специальных исследованиях, направленных на познание фукциональных и биохимических закономерностей эволюции.

Умелая конкретизация метода применительно к данному уровню организации живого, требовавшая всякий раз творческого решения сложных теоретических вопросов, способствовала достижению новых результатов.

Чем глубже исследовательская мысль проникает в сущность жизни, в тонкую организацию живого, тем настоятельнее испытывает биология нужду в синтетическом направлении, способном создать целостную картину эволюционного процесса. Тенденция к интеграции эволюционных направлений, возникших в разных областях биологии — морфологии, экологии, генетике, физиологии, биохимии, гистологии, экспериментальной эмбриологии, молекулярной биологии и других — до сих пор развивавшихся в значительной мере изолированно друг от друга,— характерная особенность прогресса всего комплекса биологических наук в XX веке. Усилиями биологов разных специальностей постепенно создается единое здание эволюционной биологии, фундаментом которому продолжает служить дарвинизм.