Взаимодействие микроорганизмови почвообитающих животных
Микроорганизмы не только населяют внешние покровы животных, но также входят как обязательные живые компоненты в их внутренние системы, развиваясь в огромных количествах в рубце жвачных и пищеварительном тракте беспозвоночных.
Непосредственные трофические связи — далеко не единственный тип взаимодействия микроорганизмов и почвенных животных. Эти связи часто имеют сложный комплексный характер.
По-видимому, никакие почвенные животные не перерабатывают растительный материал «в чистом виде», так или иначе на разных этапах в этом процессе участвуют и микроорганизмы. Тесные ассоциации сапротрофных микроорганизмов с беспозвоночными, существующие в почве и подстилках, получили название зоомикробиальных комплексов.
Функция животных в этих комплексах сводится к механическому измельчению растительного опада, включая склеротизи- рованные ткани, а также к созданию благоприятных условий для роста микроорганизмов в кишечнике и экскрементах. Переработанный в пищеварительном тракте растительный опад становится более доступным для последующей микробной деградации.
За счет секреторной активности животных осуществляется частичное переваривание полимерных веществ опада и нейтрализация кислот, присутствующих в исходном материале. В отличие от почвы внутренние полости животного характеризуются более постоянными гидротермическими условиями (высокая влажность, температура частично регулируется даже у холоднокровных животных, например, за счет активного перемещения по почвенному профилю, в связи с суточными ритмами и др.). Внутри кишечника создаются более высокие концентрации субстратов роста гетеротрофных микроорганизмов, факторов роста типа витаминов и незаменимых аминокислот, минеральных соединений. До сих пор дискуссионным остается вопрос о том, насколько обеспечены кислородом микроорганизмы в кишечнике беспозвоночных. Один из подходов для решения этого вопроса — использование окислительно-восстановительных индикаторов, которые вводят во внутренние полости животного. Судя по результатам этого исследования, у части беспозвоночных (термитов, тараканов) значительная часть кишечника (по крайней мере задняя кишка) анаэробна, однако у многих других в кишечнике преобладают окислительные условия.
Функции микроорганизмов в кишечном тракте животных проявляются в более глубоком расщеплении растительных полимеров благодаря секреции ими целлюлаз и гемицеллюлаз и в обезвреживании токсичных продуктов метаболизма за счет образования специфических веществ. Микробы антагонисты, возможно, способствуют повышению сопротивляемости животных патогенам.
С уменьшением размеров почвенных беспозвоночных все больший удельный вес в их пищевом рационе приобретают микроорганизмы, заселяющие питательный субстрат.
Мезофауна осуществляет лишь частичную минерализацию потребляемых органических веществ. Количественно эта доля оценивается интенсивностью дыхания и колеблется от 8 до 20% у разных беспозвоночных. Помимо экскрементов в среду поступает значительное количество (до 30% потребляемой пищи у дип- лопод) жидких и газообразных продуктов обмена, которые используются микроорганизмами.
Объективной оценкой прямого участия беспозвоночных в минерализации поступающих в почву органических веществ может служить измерение их вклада в суммарную интенсивность дыхания биоты. Заметный вклад в этот процесс вносят лишь микроартроподы (5-30% от суммарной скорости образования С02 в подстилке) и простейшие (5-10% от интенсивности дыхания почвы). Дыхательная активность мезофауны невелика, причем около 10% ее обусловлена жизнедеятельностью кишечной микрофлоры.
Значение микроартропод в функционировании зоомикроби- альных комплексов не пропорционально их зоомассе или вкладу в суммарную интенсивность метаболизма биоты. Мелкие членистоногие многократно увеличивают подвижность органических соединений опада и выступают в качестве регуляторов численности сапротрофных микроорганизмов подстилок и почв. Удельная скорость микробного разложения компонентов опада в составе экскрементов беспозвоночных возрастает в 1,5-4 раза по сравнению с исходным спадом, что связано с изменением состава микроорганизмов при прохождении через кишечник растительной массы.
Мезофауна изменяет состав микробного сообщества в пользу быстрорастущих бактерий, микроартроподы специализируются в основном на потреблении грибного мицелия, а члены нанофауны живут преимущественно за счет бактерий. Вслед за вспышкой роста микроорганизмов всегда следует подъем численности простейших, в результате чего в почве никогда не происходит беспредельного накопления микробных клеток даже при обилии питательных субстратов.
Опыты с простейшими Tetrahymenspyriformis и бактериями рода Pseudomonas показали, что эффективность роста простейших довольно велика: выход зоомассы на единицу потребленных бактериальных клеток составил 0,4. В отличие от микроорганизмов с осмотрофным типом питания у простейших относительно велика доля экскреторных продуктов, которые представлены не только твердыми и жидкими, но и летучими соединениями.
Еще один пример. Изучение сопряженной динамики основных показателей первичного продукционного процесса, численности микроорганизмов и простейших в ежедневных наблюдениях на серой лесной почве позволило установить, что кратковременные изменения биомассы и активности микроорганизмов в почве под ячменем обусловлены флуктуациями потока корневых выделений. Увеличение этого потока приводит к ускорению прироста микроорганизмов, за которым следует возрастание числа простейших, питающихся ризосферными бактериями. Таким образом, хотя жизнедеятельность простейших сама по себе не объясняет пульсаций численности и биомассы почвенных микроорганизмов, как это полагали ранее, однако именно простейшие всегда возвращают популяционный уровень бактерий к более или менее постоянному значению за счет непрерывного элиминирования части популяции.
Приведенные примеры свидетельствуют о том, что сложные процессы взаимодействия разных групп почвенной биоты, образующих единый зоомикробиальный комплекс, приводят к ускорению обмена веществ в почве, тем самым способствуя увеличению первичной продуктивности биогеоценозов.
Еще по теме Взаимодействие микроорганизмови почвообитающих животных:
- МЕЖОРГАНИЗМЕННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
- 3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе
- Взаимодействие токсикантов с липидами.
- Взаимодействие токсикантов с нуклеиновыми кислотами.
- 6.3.1.3. Наследование признаков, обусловленных взаимодействием неаллельных генов
- Взаимодействия насекомого-фитофага и растения
- Модели межклеточного взаимодействия и формообразования
- Негативные и позитивные взаимодействия в популяциях.
- Комплексность экологических взаимодействий
- Потребности и взаимодействия в экосистемах
- Взаимодействие эфирных полей тел. Эффект Казимира
- з.2. Экологические взаимодействия как причина естественного отбора
- Глава 11 Популяции и биоценозы. Межпопуляционные взаимодействия
- Взаимодействие восточной и западной североамериканских флор
- Взаимодействие морских бореальных биот Атлантики и Пацифики
- ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕТАЛЛОВ СТОЧНЫХ ВОДС ТОРФЯНЫМИ ПОЧВАМИ ЕСТЕСТВЕННЫХ БОЛОТ