Помимо полиморфизма по генам вертикальной устойчивости, у растений в ходе коэволюции с паразитами выработались и другие механизмы, снижающие вредное воздействие природных паразитов.
Горизонтальная устойчивость.
ВУ дает высокий защитный эффект, но имеет 3 недостатка: 1) многие гены ВУ способны подвергаться эрозии вследствие накопление в популяциях вирулентных рас паразитов; 2) При очень высокой инфекционной нагрузке устойчивые растения несут огромные энергетические затраты, расходуемые на протекание реакции сверхчувствительности и синтез защитных соединений, которые часто превышают потери от заболевания; 3) ВУ защищает от аллоинфекции (заражение инокулюмом, сформированном на других растениях), но не защищает от автоинфекции, многократного перезаражения растения собственным инокулюмом. Популяционный полиморфизм по генам ВУ в той или иной степени защищает от двух первых, но не от третьего недостатка ВУ. Поэтому в популяциях многих дикорастущих растений накапливают также гены ГУ, одинаково эффективные как против аллоинфекции, так и против автоинфекции. Высокий уровень ГУ обнаружен у дикого ячменя Hordeum sponta-
пеит против мучнистой росы в Израиле (Segal etal., 1980). Дикие родичи 427 кукурузы Teosinthe и Tripsacum, живущие в Мексике, поражаются теми же возбудителями «гельминтоспориозов», что и кукуруза, но пятна на их листьях более мелкие и споруляция слабая.
Толерантность. Под толерантностью понимают способность растения формировать удовлетворительный урожай даже при значительном поражении. Например, крестовник (Senecio vulgaris) при очень сильном поражении мучнистой росой (покрытие листьев — 75-100 %) терял 80 % сухого веса растений (по сравнению с непораженными экземплярами), формировал на 75 % меньше цветков, но снижение веса плодов составляло только 25 %.
Следовательно, разрушение вегетативной массы растений не сопровождалось значительным снижением продуктивности. Также при поражении дикой редьки (Raphanus rephanistrum) гусеницами капустной белянки потеря 25 % листовой поверхности не влияла на семенную продукцию. В основе толерантности обычно лежит высокая продуктивность фотосинтеза и интенсивные ростовые процессы. Например, сорта картофеля, толерантные к колорадскому жуку, обладают высокими компенсационными возможностями, вследствие чего вместо погрызенных листьев быстро отрастают новые. Поскольку активность фотосинтеза зависит от внешних условий (температуры, влажности, освещенности), возможна потеря толерантности в неблагоприятных условиях жизни растения и приобретение ее в благоприятных. Так при дефиците осадков и высокой температуре бобовые растения, зараженные Fusarium oxysporum, погибают от инфекционного увядания (вилта), а в дождливую прохладную погоду гриб бессимптомно распространяется эндофитно по ксилеме.
Сверхкомпенсация. Наивысшей степенью проявления толерантности является сверхкомпенсация, явление, при котором пораженные растения имеют более высокий урожай, чем непораженные. Основной механизм сверхкомпенсации — снятие апикального доминирования (Agrawal, 2000).
При поражении верхних частей растения происходит активизация боковых почек, и, как следствие, увеличение числа боковых стеблей, цветков и семян. Поэтому сверхкомпенсация проявляется в отношении вредителей и возбудителей болезней, поражают верхушки растения и осуществляющие «эффект прищипки».