Азотфиксирующие симбиозы

Будучи основными источниками соединений углерода для наземных экосистем, растения обычно страдают от дефицита азота несмотря на то, что в окружающей среде он находится в больших количествах: атмосфера Земли состоит на 78 % из N2; значительные количества азота содержат основные органические (гумус, остатки отмерших организмов) и неорганические компоненты почвы.

Однако этот азот для растений недоступен, поскольку они: лишены нитрогеназы, необходимой для фиксации N2: распространение этого фермента (и nif-генов, кодирующих его структуру) ограничено прокариотами; могут ассимилировать через корни только растворимые соединения азота (в первую очередь, нитратные и аммонийные ионы), которые в большинстве почв находятся в дефиците.
Поэтому многие растения приобрели способность оптимизировать свой азотный баланс благодаря кооперации с микроорганизмами, включая бактерии, фиксирующие N2 атмосферы (раздел 1), и микоризные грибы, способные извлекать азот из нерастворимых почвенных соединений (раздел 2).

Глава 11. Микробно-растительные симбиозы
Разнообразие мутуалистических растительно-микробных симбиозов

Микро- симби онты	Функции	Формы симбиоза	Таксономические группы микроорганизмов	Растения-хозяева	Основные механизмы взаимодействия
Грибы	Трофиче ские	Арбускулярная микориза	Glomeromycota (ранее Glomales, Zygomycetes), 150-170 видов	80-90 % наземных растений	Передача питательных веществ (главным образом, фосфатов) хозяину посредством арбу- скул — выростов гифов, приникающих в клетки кортекса корня
		Эктомикориза	Basidiomycota (5000-6000 видов) или Ascomycota (400-500 видов)	Около 5000 видов двудольных и голосеменных (главным образом, деревья и кустарники)	Передача питательных веществ (главным образом, азотных) хозяину посредством системы гифов, колонизирующих межклеточные пространства кортекса корня (сеть Гартига)
		Орхидная микориза	Различные грибы, включая сапротрофов, возбудителей эктомикоризы и фитопатогенов	Сем. орхидные (Orchidaceae)	Передача питательных веществ (включая С-соединения) хозяину посредством гифов, колонизирующих клетки корня; индукция эмбриогенеза
	Защитные	Эндофитные системы	Ascomycota: Clavicipitaceae, Claviceps, Ер 'юЫоё, Neotyphodium	Однодольные, главным образом злаки	Синтез токсинов, ингибирующих животных- фитофагов (позвоночных и беспозвоночных)
			Ascomycota: Phialophora и Gliocladium (р-эндофиты)		Синтез антибиотиков, ингибирующих фитопатогенные грибы
		Эпифитные ассоциации	Ascomycota, Clavicipitaceae: Cordyceps	Различные растения	Летальные инфекции у насекомых-фитофагов
			Trichoderma (Ascomycota)		Ингибирование фитопатогенных грибов
Бактерии	Трофические (N2- фиксация)	Корневые (иногда стеблевые) клубеньки	Ризобии (свыше 20 родов грам-отрицательных бактерий, включая Rhizobium, Sinorhizo- bium, Mesorhizobium, Azorhi- zobium, Bradyrhizobium) или актиномицеты (Frankia)	Двудольные из 10 семейств клады Rosid I: около 90 % родов Fabaceae, а также Parasponia: Ulmaceae (хозяева ризобий); некоторые роды Betulaceae, Casuarinaceae, Myrica- ceae, Elaegnaceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Coriariaceae, Datiscaceae (хозяева Frankia)	Инфицирование растений через корневые волоски или разрывы эпидермиса; развитие клубеньков из примордиев, индуцируемых de novo в кортексе или перицикле; проникновение бактерий в растительные клетки и дифференциация в Ыг-фиксирующие клеточные формы (бактероиды у ризобий, везикулы у Frankia)

Микро симби онты	Функции	Формы симбиоза	Таксономические группы микроорганизмов	Растения-хозяева	Основные механизмы взаимодействия
		Синцианозы	Цианобактерии (Nostoc, Anabaena)*	Покрытосеменные (Gunnera)	Инфицирование желёзок, находящихся у основания листовых черешков; проникновение в растительные клетки
				Голосеменные (Cycadales)	Колонизация межклеточных пространств в кортексе коралловидных корней
				Водный папоротник Azolla	Инфицирование полостей внутри водных листьев бактериями, которые передаются вертикально в поколениях хозяина (через мегаспо- ры)
		Эндофитные системы	Грам-отрицательные бактерии (Azoarcus, Gluconaceto- bacter, Herbaspirillum)	Различные растения	Колонизация межклеточных пространств и проводящих пучков; фиксация N2 может осуществляться не способными к размножению клеточными формами (у Azoarcus)
		Ризосферные ассоциации	Грам-отрицательные бактерии Azospirillum, Flavobacterium, Enterobacter	Различные растения	Колонизация ризосферы и ризопланы, активируемая корневыми экссудатами; фиксация N2 сочетается с синтезом фитогормонов и других рост-стимулирующих веществ
	Защитные	Эндофитные системы	Грам-положительные корине- формные бактерии Clavibacter (Rathayibacter) toxicus	Различные растения	Синтез токсинов против животных-фитофагов (инфекция растений посредством векторов — нематод Anguina spp.),
		Ризосферные ассоциации	Различные бактерии (Agrobacterium radiobacter, Pseudomonas fluorescens, P chlororaphis, P corrugata, P putida, Serratia marcescens, Bacillus cereus)	Различные растения	Синтез антибиотиков против патогенных грибов и бактерий, либо ферментов для разрушения их клеточных стенок; индукция защитных реакций растений

* У Nostoc и Anabaena фиксация N2 осуществляется необратимо дифференцированными клеточными формами (гетероцистами), инфицирование растений — подвижными формами (гормогониями).

11.1. Азотфиксирующие симбиозы

Расположение бактерий в растении	Симбиозы с участием
	эубактерий	цианобактерий	актино- мицетов
Внутри клеток	Ризобии — бобовые*	Nostoc — Gunnera*; Calotrix — Rhizosolenia	Frankia — двудольные*
В межклетниках, сосудах или внутренних полостях	Azoarcus, Glucona- cetobacter, Herbaspiril- lum — злаковые	Nostoc/Anabaena — Azolla*; Nostoc — Cycadales*; Nostoc — печеночники	Нет данных
На поверхности	Azospirillum, Enterobac- ter — разные растения	Nostoc — Sphagnum	Нет данных

Глава 11. Микробно-растительные симбиозы

Симбиозы азотфиксирующих микробов и растений

* Растения образуют специальные органы, содержащие микросимбионтов: корневые (реже стеблевые) клубеньки у растений-хозяев ризобий и Frankia (двудольные, клада Rosid I); стеблевые железы у Gunnera\ полости в водных листьях у Azolla\ коралловидные корни у Cycadales.


Симбиозы растений с бактериями-азотфиксаторами весьма разнообразны в отношении таксономии партнеров, а также локализации микробов в организме хозяина (табл. 11.2). Несмотря на это разнообразие, все ^-фиксирующие организмы (как симбиотические, так и свобод ножи вущие) должны решать две взаимосвязанные задачи, определяемые: а) высокой энергоемкостью нитрогеназной реакции; б) чувствительностью нитрогеназы к 02, которая затрудняет совмещение фиксации N2 с процессами, обеспечивающими интенсивную выработку АТФ — дыханием и фотосинтезом. Поэтому ^-фиксирующие микробы в ходе своей эволюции приобрели разнообразные механизмы для регуляции нитрогеназной активности, проявляя ее только в условиях жесткого ограничения доступного азота. Необходимость такой регуляции иллюстрирует тот факт, что для прироста единицы биомассы бобовые растения в условиях симбиотрофного питания азотом должны тратить на 50 % углеводов больше, чем в условиях минерального питания азотом. 

Еще по теме Азотфиксирующие симбиозы:

1. Гетерогенность почв, конкуренция и симбиоз в корневой сфере
2. БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЯВЛЕНИЙ ПАРАЗИТИЗМА
3. ГАЗОВЫЙ СОСТАВ ВОЗДУХА
4. 18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ
5. ТИПЫ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ
6. «Чистильщики и клиенты»
7. ПРИЛОЖЕНИЕ А Перечень некоторых полезных растений, используемых в пермакультуре
8. Заключение
9. Животные — внутриклеточные паразиты и симбионты растений
10. 3.6. БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВЫ
11. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ АЗОТАИ ИХ НАРУШЕНИЕ
12. ОБРАЗОВАНИЕ И ОКИСЛЕНИЕ ВОДОРОДА
13. Нитрогеназная активность штаммов псевдомонади азотобактера
14. ГОРОХ (Pisum sativum L.)
15. ИЗМЕНЕНИЯ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ В ПОЧВЕ ИЗВЕСТЬЮ
16. ПРИЛОЖЕНИЕ В Словарь терминов
17. ТРОПИЧЕСКИЙ ОГОРОД
18. ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ НАСЕКОМЫХ С РАСТЕНИЯМИ