Теория филэмбриогенеза

Процессы эволюционных изменений стадий онтогенеза целостного организма происходят посредством эволюции его подсистем: органов, тканей и клеток, происходящих на каждой стадии развития. Это видно, в частности, из краткого перечисления морфологических преобразований, происходящих на стадии метаморфоза амфибий, или при дезэмбрионизации развития жуков. Исторически, разработка проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза начиналась с изучения органного уровня организации. Эволюцию органов, тканей и клеток описывает сформулированная А.

Модусы прогрессивной эволюции

Различают три модуса (способа) филэмбриогенеза, ведущих к прогрессивному развитию подсистем организма: анаболию — надставку конечных стадий онтогенеза, девиацию — уклонение на промежуточных стадиях онтогенеза потомков по сравнению с предками и архаллаксис — изменение первичных зачатков.

Анаболия — наиболее часто встречающийся модус филэмбриогенеза. Примером может служить развитие челюстей у рыбы саргана Belone belone (рис. 85). У мальков саргана челюсти короткие, как у взрослой атерины Atherina mochon. Затем нижняя челюсть удлиняется, а верхняя отстает в росте. Соотношение размеров челюстей приобретает сходство с таковыми у взрослого полурыла Hemiramphus sajor. Это первая анаболия. Вслед за ней возникает вторая анаболия: верхняя челюсть тоже удлиняется,

Взрослая атерина

Голова взрослого полурыла

Взрослый сарган

Рис. 85. Анаболия развития челюстей у саргана Belone belone (по А. Н. Северцову, 1939)

и у взрослого саргана челюсти напоминают пинцет, которым этот мелкий пелагический хищник и схватывает свою добычу, главным образом, планктонных беспозвоночных.

Таким образом, анаболия представляет собой дальнейшее развитие признаков, существовавших у предков. Поскольку отбор идет по функциональным признакам фенотипа, их дальнейшее развитие всегда более вероятно, чем перестройка более ранних стадий морфогенеза. Этим и объясняется то, что анаболии возникают чаще других модусов филэмбриогенеза.

Посредством анаболии часто происходит эволюция признаков не только взрослого организма, но и промежуточных стадий онтогенеза. Так, усложнение наружных жабр хвостатых амфибий — возникновение добавочных рядов лепестков, в которых и происходит газообмен, шло посредством анаболии. Было показано, что увеличение числа интеркалярных нейронов в центральной нервной системе хордовых происходило тоже посредством анаболии. Этим была доказана применимость теории филэмбриогенеза к эволюции тканей. Посредством анаболий, на основе ресничной эпителиальной клетки формировались светочувствительные элементы сетчатки глаза позвоночных—колбочки и палочки. Клетки тоже эволюируют посредством филэмбриогенезов.

Как видно из примера эволюции челюстей от атерины до саргана, рекапитуляция в онтогенезе потомков состояний органов, свойственных их предкам, происходит в результате надставок конечных стадий развития.

лой атерины и полурыла, а поздние стадии морфогенеза этих органов. По окончании морфогенеза орган уже не меняется. Из сказанного следует, что в основе биогенетического закона лежит модус анаболии. Этот же модус объясняет и законы Бэра. Зародышевое сходство в значительной мере обусловлено общностью происхождения. Специализация развития обусловлена тем, что в разных направлениях филогенеза дочерних таксонов возникали разные анаболии.

В дальнейшем филогенезе анаболии обычно не остаются неизменными. Они подвергаются рационализаци . Это обусловлено двумя причинами. Первая причина—на любой признак, сохраняющий свое адаптивное значение, действует стабилизирующий отбор, что приводит к совершенствованию морфогенеза и, тем самым, к упрощению и ускорению развития признака. Вторая причина состоит в том, что удлинение и усложнение онтогенеза целостного организма, обусловленное анаболиями, может привести к неблагоприятным последствиям. Например, развитие не буде^ укладываться в благоприятный сезон. В этом случае ускорение развития в результате его рационализации тоже адаптивно. Геккель был не так уж неправ, считая онтогенез быстрым и кратким повторением филогенеза. Он ведь не знал о рационализации, но, как тонкий наблюдатель, констатировал факт: онтогенез потомков короче и проще, чем у предков.

Девиация—уклонение на промежуточных стадиях развития, является вторым модусом филэмбриогенеза, ведущим к прогрессивному развитию органов. При девиации происходит не дальнейшее развитие, а изменение морфогенеза органа. Примером может служить развитие пера у птиц, по сравнению с развитием чешуи у их предков рептилий (рис. 86). В обоих таксонах оно начинается одинаково—утолщением эпидермиса и скоплением под ним

Рис. 86. Дев ация развития перьев птиц (по Матвее у, 1966, с изменениями)

клеток дермы. На следующей стадии эпидермис выгибается вверх и утолщается, а клетки дермы скапливаются под этим выгибом. С этой стадии возникают различия в морфогенезе чешуи и пера. У рептилий выгиб эпидермиса приобретает уплощенную форму и его наружный слой начинает ороговевать. На следующей стадии возникает плоская роговая чешуя. У птиц эпидермис продолжает нарастать, образуя длинный сосочек, внутри которого располагаются клетки дермы. Затем основание зачатка пера погружается в глубину кожи и образуется эпидермальное влагалище пера. После этого эпидермальный сосочек дифференцируется на бородки пера и ороговевает, а клетки дермы внутри него рассасываются — возникает полый внутри роговой очин пера. Девиации возникают значительно реже анаболий.

Архаллаксис — изменение первичных зачатков — явление еще более редкое, чем девиация. Примером архаллаксиса может служить развитие позвоночника и осевой мускулатуры у змей по сравнению с ящерицами (А. Н. Северцов, 1939) (рис. 87). Число позвонков у крупных ящериц составляет 30—35, у крупных змей оно достигает 500. Числу позвонков соответствует число сомитов. Удлинение тела в эмбриогенезе рептилий происходит путем последовательной закладки сегментов от головы к хвосту. Однако, на сравнимых по строению головы стадиях развития, число сегментов у змей всегда больше, чем у ящериц. Когда у геккона сформировано 24 сомита, у ужа их 34, когда у геккона 42 сомита, у ужа их уже 142 и т. д. Развитие позвоночника и сомитов у змей, по сравнению с их ящерицеобразными предками, изменено с самого начала органогенеза этой системы.

Попарное сходство стадий по строению головы

Стадия 28 сомитов

Стадия 142 сомитов

Рис. 87. Закладка сомитов у геккона (Ascalobotes Iasciculatus) и ужа (Natrix natrix) (из А. Н. Северцова, 1939) 248

возникающих сегментов тела змей, действительно происходит изменение первичных зачатков. Однако, относительно позвоночника в целом, происходит ранняя девиация. Развитие у змей на ранней стадии уклоняется от такового у ящериц.

Есть еще одна сложность в интерпретации модусов девиации и ар- халлаксиса. Поскольку естественный отбор идет по функциональным признакам, трудно предполагать, что уклонение на промежуточных до- функциональных стадиях, а, тем более, изменение первичных зачатков может происходить под действием движущего отбора. Вероятнее предположение, что в начале возникает анаболия, а затем под действием стабилизирующего отбора происходит рационализация процессов развития соответствующих структур, и их морфогенез отклоняется от первоначального пути на все более ранних стадиях (рис. 88). Представление о том, что девиация и архаллаксис являются следствием рационализации онтогенеза, а не способом эволюции функциональных признаков, было сформулировано Шишкиным (1988). Оно, по всей вероятности, справедливо относительно архаллаксиса, но не для всех случаев девиации. Дело в том, что органы обычно начинают функционировать раньше, чем завершается их морфогенез. Ребенок начинает ходить задолго до того, как кости и мышцы его ног достигнут размеров, свойственных взрослому человеку и окончательно сформируются их структура и пространственные соотношения. В том случае, если движущий отбор действует на функциональные признаки до окончания их морфогенеза, может произойти девиация, которая приведет к перестройке признака, свойственного предкам.

Редукция органов

Редукция органов в процессе филогенеза также происходит посредством филэмбриогенезов. В том случае, если какая-либо подсистема организма утрачивает свое функциональное значение и перестает подвергаться действию естественного отбора, она начинает разрушаться. Обычно, первыми исчезают самые поздние стадии онтогенеза этой системы. Затем этот процесс охватывает все более ранние стадии, и редуцирующийся орган постепенно превращается в рудимент — недоразвитый зачаток органа. Рудиментация происходит путем отрицательной анаболии. Например,

у пещерной слепой амфибии протея Proteus anguineus глаза на ранних стадиях развиваются нормально, и из икринки вылупляется зрячая личинка. Затем их развитие замедляется, нlt; развиваются мышцы, управляющие движениями глазного яблока, и маленький недоразвитый глаз оказывается погребенным под кожей. Так же происходит развитие глаз у пещерной рыбы Astyanax jordani (сем. Choracinidae). Интер сно, что у этой рыбы отрицательная анаболия развития глаз дополняется положительной анаболией развития нейромастов—сейсмосенсорных органов, воспринимающих колебания воды. Дополнительные нейромасты азвиваются в конце личиночного периода на месте рудимента глаза, оставшегося под кожей головы (Дислер, Смирнов, 1979). Отрицательные анаболии, так же как положительные, подвергаются рационализации. Поэтому остановка развития при рудиментации смещается в процессе филогенеза на все более ранние стадии онтогенеза. В результате, при далеко зашедшей рудиментации, возникает отрицательный aj халлаксис: сразу возникает закладка уже редуцированного органа. Например, у лошадей закладки рудиментов II и IV пальцев — грифельных косточек — изначально меньше закладки III пальца, превращающегося в копыто.

Вторым способом редукции органов является афанизия, при которой закладка органа сначала развивается прогрессивно, затем ее развитие пре ращается и н чинается редукция. В результате она исчезает бесследно. Афанизия обычно связана с резкой сменой экологии развивающегося организма. Орган, функционирующий на предшествующей стадии онтогенеза на следующей стадии становится не только бесполезным, но и вредным. Так у эмбрионов и личинок многих рыб, например, лососевых, икринки которых содержат многlt; желтка, развивается богатая сеть желточных кровеносных сосудов (рис. 89). По ним питательные вещества дост вляются к развивающимся органам

и тканям. Имеют они значение и для газообмена. По мере расходования желтка и уменьшения желточного мешка, эти сосуды редуцируются, так как поддержание в них кровотока требовало бы дополнительных энергетических затрат, а основную свою функцию они уже выполнили.

Резорбция (рассасывание) провизорных образований в процессе афани- зии обычно происходит как процесс, обратный их прогрессивному онтогенетическому развитию. Первыми редуцируются те части, которые возникли последними. Так, у личинок хвостатых амфибий, по мере их роста, наружные жабры увеличиваются, и на них развиваются все новые жаберные лепестки, обеспечивающие газообмен растущей личинки. В метаморфозе жабры редуцируются, причем редукция идет в обратном порядке, от концов жабр к их основаниям. Этот процесс тоже называется отрицательной анаболией, хотя в данном случае происходит не выпадение конечных стадий онтогенеза органа, а его обратное развитие.

Таким образом, эволюцию онтогенеза можно представить, как сложную систему филэмбриогенезов, перестраивающуюся по мере прогрессивной эволюции данного таксона. На каждой стадии онтогенеза анаболии органов, тканей и клеток, сформировавшиеся у предков, дополняются новыми анаболиями, исчезают в результате рудиментации или афанизии, подвергаются рационализации, превращаясь в девиации или архаллаксисы и снова надстраиваются анаболиями. Однако, филэмбриогенезы — не элементарный механизм эволюции индивидуального развития. Это видно хотя бы из того, что все приведенные примеры филэмбриогенезов выявляются при сравнении таксонов не ниже видового ранга. Основой формирования филэмбриогенезов является эволюция морфогенетических корреляций — кре- одов онтогенеза.