Эволюция онтогенетических корреляций

В разделе 2.3 охарактеризованы три основных типа онтогенетических корреляций: геномные, морфогенетические и эргонтические. В этой концепции Шмальгаузена основное внимание обращено на взаимодействие развивающихся подсистем организма, тогда как в сформулированной Уоддингтоном концепции креодов морфогенеза подчеркивается прочность онтогенетических процессов, их устойчивость к экзогенным и эндогенным повреждающим воздействиям.

Выше было показано, что механизмом филогенетических изменений являются филэмбриогенезы. Однако, филэмбриогенез не элементарный

механизм эволюции индивидуального развития. Об этом свидетельствуют два рода данных. Во-первых, филэмбриогенезы выявляются при сравнении онтогенезов таксонов не ниже (обычно выше) ранга вида. Поэтому, можно утве ждать, что каждый филэмбриогенез — результат эволюции под действием естественного отбора. Во-вторых, новые состояния функциональных признаков, формирующиеся путем филэмбриогенезов, не возникали бы, если бы не происходили изменения морфогенеза этих признаков. Следовательно, в основе филэмбриогенезов лежит эволюция онтогенетических корреляций.

Развитие признаков, соответствующее анаболии, такое, как формирование челюстей саргана, обычно описывают как аллометрический рост, не привлекая концепцию онтогенетических корреляций. Поэтому не удалось подобрать пример формирования новых или изменения существовавших у предков корреляций при надставках конечных стадий развития. Тем не менее, косвенные доказательства существуют. Еще в 30-х годах Шмальгаузен выполнил серию исследований по влиянию мутаций на морфогенез гороховидного гребня и мохноногости у кур (см. Шмальгаузен, 1968). Мохноногость — рецессивная мутация, которая в гомозиготном состоянии приводит к тому, что на цевке вместо роговых чешуй развиваются перья.

Сформировавшаяся адаптация подвергается стабилизирующему отбору, что приводит к совершенствованию обеспечивающих ее формирование морфогенетических процессов. Пример возникновения новой индукционной зависимости, то есть новой морфогенетической корреляции между закладкой органа обоняния и хоаной у хвостатых амфибий приведен в 5 главе. Возникновение и дальнейшее совершенствование морфогенетических корреляций приводит к автономизации онтогенеза. Представление об ав- тономизации и рационализации и было введено Шмальгаузеном при изучении онтогенетических корреляций.

Примером разных уровней устойчивости морфогенеза к повреждающим воздействиям может служить действие ионизирующей радиации на сперма

тогенез белого Hypophthalichtys molitrix и пестрого Aristioichthys nobilis толстолобиков, переживших Чернобыльскую аварию в 1986 г. в садках, находившихся в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС (Белова и др., 1998). К 1989 г. половозрелые, одинаковые по размерам (от 60 до 74,5 см длиной) одинаково упитанные самцы обоих видов различались по устойчивости сперматогенеза. Среди самцов белого толстолобика 13% были стерильны, а среди самцов пестрого толстолобика стерильных не было. Ионизирующая радиация оказывает и мутагенное действие и нарушает биохимические процессы в клетках, так как стимулирует возникновение свободных радикалов.

Параллельно с автономизацией происходит и рационализация морфогенеза. На уровне корреляций индивидуального развития она выражается в утрате частных формообразовательных зависимостей и, тем самым, в упрощении и ускорении морфогенеза. Примером такого процесса может служить упрощение гаструляции у млекопитающих по сравнению с рептилиями. Другой пример — механизм морфогенеза в процессе метаморфоза у насекомых с полным превращением по сравнению с развитием насекомых с неполным превращением.

Шмальгаузен придавал рационализации очень важное значение. Например, он считал, что эутелия—постоянство клеточного состава, свойственное многим беспозвоночным, например, нематодам, является результатом рационализации индивидуального развития. Одним из аспектов рационализации является замена эргонтических корреляций морфогенетическими. Например, у млекопитающих под действием механической нагрузки развиваются мозоли—утолщения рогового слоя эпидермиса, защищающие данный участок кожи от повреждений. У верблюдов мозоли на ногах, защищающие их от горячего песка, возникают еще в эмбриогенезе. У них эр- гонтическая корреляция заменена морфогенетической.

В результате рационализации онтогенеза сохраняются те морфогенетические корреляции, которые наиболее важны для продолжения индивидуального развития. Такие взаимосвязи развивающихся подсистем организма Шмальгаузен назвал корреляциями общего значения. Примерами таких корреляций могут служить гаструляция, свойственная всем Metazoa, кроме Porifera; нейруляция, свойственная всем хордовым; индукция глазным бокалом светопроводящих частей глаза или индукционные зависимости

при формировании парных конечностей, свойственные всем позвоночным; закладка жаберных щелей у Amniota, обеспечивающая развитие сонных артерий и яремных вен и т.

В филогенезе корреляции общего значения подвергаются дальнейшей эволюции. Об этом свидетельствует, например, многообразие механизмов гаструляции. Однако, такие корреляции настолько важны, что всегда сохраняются в процессе филогенеза. Поэтому, в процессе прогрессивной эволюции они накапливаются, что иллюстрирует, в частности, вышеприведенный перечень корреляций общего значения в ряду от возникновения Eumetasoa до возникновения Amniota. Поскольку, как сказано выше, возникновение новых признаков в филогенезе происходит, главным образом, посредством анаболий, которые затем подвергаются рационализации, можно предположить, что на ранних стадиях онтогенеза рекапитуляция обусловлена не надставками конечных стадий развития, как таковыми, а древними анаболиями, ставшими в результате рационализации корреляциями общего значения. У рыб жаберный аппарат эволюировал посредством анаболий. У личинок амфибий исчезли верхние отделы жаберных дуг в результате их отрицательной анаболии, а весь жаберный аппарат подвергся частичной афанизии в метаморфозе. У амниот закладка жаберного аппарата стала корреляцией общего значения.

Таким образом, эволюция онтогенеза представляет собой эволюцию онтогенетических корреляций, лежащих в основе филэмбриогенезов, но имеющих самостоятельное значение механизма эволюционных преобразований подсистем организма. Единственное назначение (функция) любых морфогенетических процессов, происходящих на дофункциональных стадиях развития подсистем организма — продолжение развития для достижения функционального состояния, обеспечивающего адаптацию к условиям существования. Чем надежнее корреляции, тем больше шансов у организма достигнуть стадии размножения. Рационализация обеспечивает надежность морфогенетических зависимостей, а автономизация — их устойчивость и к генетическим, и к средовым повреждениям. Поэтому, фенотип, понимаемый как процесс онтогенеза, представляет собой систему более устойчивую, чем генотип — программа индивидуального развития. Действительно, если на каждое деление клеток приходится 3—4 мутации, а морфогенез надежно воспроизводится в чреде поколений, то прав был Шмальгаузен, который еще в 1938 г. сформулировал представление о том, что устойчивость морфогенеза, а не наследственность, как таковая, ответственна за преемственность организации в чреде поколений.