Мозаичная теория развития

Исследования, легшие в основу этой теории, открываются классическим опытом Ру на яйце лягушки.' Желая выяснить вопрос, предопределено ли развитие частей зародыша в только что начавшем дробиться яйце, Ру разрушал нагретой иглой один из первых двух бластомеров.

Половинный зародыш, полученный разрушением одного из двух первых бластомеров лягушки (по В. Ру, 1881)

начало половинному зародышу с одним нервным валиком, зачатком глаза и слуховым пузырьком. Отсюда Ру сделал вывод, что в первых двух бластомерах преформированы правая и левая половины будущего зародыша.

Основываясь на описанных опытах, Ру сформулировал так называемую «мозаичную теорию» развития. Он писал, что- развивающаяся гаструла лягушки и формирующийся из нее зародыш, начиная со второго дробления — мозаичное образование, состоящее по крайней мере из четырех вертикальных, независимо развивающихся частей.

Сходные результаты одновременно и независимо от Ру получил бельгийский зоолог JI. Шабри на начальных стадиях дробления асцидии. Шабри пришел к заключению, что каждый бластомер содержит потенции определенных частей и что его разрушение оказывается невосполнимой утратой. Следовательно, различные части тела животного преформи- рованы в различных участках яйца. Иными словами, данные Ру и Шабри служили как бы экспериментальным подтверждением положения Гиса об «органообразовательных участках», явившегося предшественником мозаичной теории эмбрионального развития.

Указанная теория созвучна представлениям А. Вейсмана о дифференцировании зародыша в результате неравнонаследственного деления ядра. Развивая свою умозрительную теорию наследственности, Вейсман предполагал, что гипотетические носители наследственных свойств (детерминанты) яйцевого ядра распределяются при каждом дроблении неравномерно, что и лежит в основе процессов дифференцирования зародыша.

Явление мозаичности в развитии было обнаружено различными авторами также в опытах с разделением первых бластомеров у развивающихся гребневиков (Г. Дриш и Т. Морган, Г. Циглер, Н. Ятсу) и моллюсков (Г. Кремптон и Э. Вильсон, Э. Конклин). Впрочем, довольно' скоро выяснилось, что этот вывод во многих отношениях неверен. Прежде всего сам Ру убедился, что в ряде случаев при разрушении одного бластомера образуется не только хорошо сформированная половина зародыша, но и в различной степени другая его половина. Это явление Ру назвал «постгенерацией». Оно противоречило представлению, согласно которому в правом бластомере заложены материалы только для правой,, а в левом — только для левой половины тела.