Теломная теория

В основу теломной теории легло понятие телома — цилиндрического участка тела растения, снабженного единственным сосудистым пучком, занимающим терминальное ж первично вертикальное положение. Первые сухопутные высшие растения представляли собой, по мнению Циммермана, дихотомически ветвящуюся систему теломов (псилофиты).

К моменту создания Циммерманом теломной теории все элементы ее фактически уже существовали. Действительно, предположения об осевой природе различных частей цветка, включая завязь и тычинки, высказывались в течение XIX в. многими ботаниками (К. Агард, А. Эйхлер, М. Шлейден, Н. Н. Кауфман и др.). О роли учения Гебеля о первичности спорангиев и гипотезы Бауэра и Тенсли о происхояедении листа и стебля из системы осей уже было сказано. Не нов был и прием морфогенетического выведения цветка из первичных элементов с помощью немногих кардинальных процессов; его можно встретить у различных авторов XIX в. (И. Гёте, Дж. Генсло), хотя представление о первичных элементах у них было иное. Наконец, в гипотезах О. Линье и А. По- тонье, выдвинутых в конце XIX — начале XX в., было в значительной мере предвосхищено содержание теломной теории. Так, Потонье представлял себе лист как результат срастания участков телома, каждый из которых снабжен своим сосудистым пучком. Он назвал их колосомами. Линье допускал двоякое возникновение листьев: макрофильное — путем срастания каулоидов (элементарных осевых органов, несущих на концах спорангии) и микрофильное, при котором лист возникает как вырост на каулоиде. Нетрудно видеть, что колосомы и каулоиды в сущности соответствуют теломам. Первичным типом ветвления Потонье, как в дальнейшем и сторонники теломной теории, считал дихотомию или, точнее, изотомию, т. е. бифуркацию с полным равноправием обеих дочерних ветвей; позднее преобладающее развитие одной из этих ветвей ведет к «перевершиниванию» — смене главной оси с образованием анизотомии, симподиального и моноподиального ветвления. Если, согласно Циммерману, лист сводится к системе теломов и имеет, таким образом, осевое происхождение, то, по Потонье, наоборот, стебель имеет листовое происхождение, так как образован листовыми основаниями.

Создание теломной теории стало возможно только после того, как в конце 10-х годов XX в. были описаны ископаемые силурийские и девонские формы типа астероксилона, псилофитона, ринии или хорнеи, которые дали возможность конкретно представить себе пути перехода от водорослей к высшим сосудистым растениям. К теломной теории присоединились Ф. Бауэр, Т. Харрис, Ч. Уилсон и многие другие ботаники, а из отечественных ученых, в частности, Б. М. Козо-Полянский и Л. М. Кре- четович. Основанные на ней воззрения получили название «новой морфологии».

Б1 40—50-е годы некоторые сторонники теломной теории стали выводить непосредственно из теломов не только листья и стебель, но и тычинки и пестики покрытосеменных, спорофиллы гинкговых и кордаитовых. Такое расширение являлось неправомерным и привело к ряду ошибочных выводов. Л. М. Кречетович, Г. Лам и другие ботаники попытались перестроить всю филогенетику высших растений «на теломных началах». Лам выделил две универсальные линии эволюции соответственно расположению спорангиев терминально на теломах или же на спорофиллах, т. е. вторично стерильных полителомных структурах. Этот принцип вел к искусственным построениям: покрытосеменные становятся бифилетичными.

Крайности «новой морфологии» подверглись критике со стороны А. Имса, а в СССР — A. JI. Тахтаджяна, Н. В. Первухиной и других,

которые справедливо возражали против абсолютизации положений теломной теории. Эта критика помогла выдвинуть на первый план то ценное и обоснованное данными палеоботаники, что содержалось во взглядах Потонье, Бауэра, Циммермана и других предшественников и основоположников теломной теории.

Имели место также попытки обойти противоположность классических «фолиарных» и теломных («осевых») взглядов на природу органов цветка: делались попытки трактовать последние как образования совершенно новые, не имеющие гомологов в других группах растительного мира. Так, французский ботаник JI. Плантефоль, развивая более ранние представления В. Грегуара, считает, что спирали листовых органов продолжаются включительно до чашелистиков; лепестки же и особенно генеративные органы цветка возникают из совсем иной, специальной меристемы. Однако и без таких «обходных» гипотез различие между «фолиарными» и те- ломными взглядами постепенно стиралось. Фактически теломная теория растворилась в обобщенных и поднятых на новую ступень фолиарных представлениях, перестав быть четко отграниченной системой воззрений. Например, французский ботаник JI. Амберже (1950), пользуясь теломной терминологией, развивает концепцию, которая по существу неотличима от классических взглядов на цветок как укороченный побег. В рамках теломной теории сохраняется возможность как для эвантовых, так и для псевдантовых представлений, но противоположность их ослаблена, так как и цветок, и соцветие получают новое истолкование. Так, Циммерман придерживается видоизмененной эвантовой гипотезы; наоборот, Амберже в своих морфологических воззрениях приблизился к псевдантовой гипотезе, принимая, что уже самый простой цветок в филогенетическом аспекте есть нечто вроде соцветия.

Успехи анатомии растений

В области анатомии вегетативных органов важную роль сыграла почти повсеместно принятая теория туники и корпуса, предложенная в 1924 г. А. Шмидтом, взамен теории гистогенов И. Ганштейна. Согласно теории Шмидта, не существует трех строго фиксированных гистогенных слоев (дерматогена, периблемы и плеромы), дающих начало соответственно эпидерме, лубу с древесиной и сердцевине. Место двух последних слоев занимает корпус, в котором клетки делятся по всем направлениям, образуя различные ткани. Туника же, в которой клетки делятся антиклинально, дает начало эпидерме. Граница между туникой и корпусом нестрого фиксирована; она может изменяться даже для одного и того же экземпляра растения на разных стадиях его онтогенеза. Эта теория оказалась более гибкой, и она стояла ближе к реальности, чем догматическая концепция гистогенов.

Американский ботаник Э. Джефри и его последователи развили учение Ф. Ван-Тигема о стели. Джефри ввел понятие о листовых прорывах и о сосудистом цилиндре как целостной системе, нарушаемой лишь в местах соединения с проводящей системой латеральных органов. Работы Джефри в области филогенетической анатомии древесины получили продолжение в трудах И. Бейли, Ф. Фроста и других американских морфологов. Последние в течение 20—30-х годов XX в. заложили основы для применения в анатомии растений корреляционно-статистического метода и построили морфогенетическую схему эволюции сосудов из трахеид. Схемы эволюции ситовидных трубок флоэмы были представлены в работах американских анатомов JI. Мак-Даниэля, О. Крафта и А. Фостера.

Для развития анатомии растений большое значение имела также деятельность школ, созданных немецкими ботаниками Г. Габерландтом, Г. Золередером (систематическая анатомия), JI. Радлькофером и С. Швен- денером. В; России анатомией листа и стебля травянистых растений занимались В. Р. Заленский (1904) и С. П. Костычев. Исследования последнего (1917—1921) касались утолщения стебля двудольных. Большое количество ценных работ в области анатомии вегетативных органов, а позднее также анатомии плодов и семян принадлежит В. Г. Александрову и его школе в Тбилиси и Ленинграде.

Исследования А. А. Яценко-Хмелевского, посвященные сравнительноэволюционной, а позднее и экологической анатомии, помогли в 40—60-х годах обосновать сиетему высших растений А. Л. Тахтаджяна, ооеспечил сочетание эволюционного подхода с онтогенетическим.

В этот же период усиливается тенденция к обобщению накопленных данных и созданию итоговых сводок по крупным таксонам. Например, в 1950 г. в Оксфорде вышла монументальная сводка К. Р. Меткафа и Л. Чока «Анатомия двудольных», в которой рассматриваются вопросы связи анатомии растений с филогенией и дается подробное описание анатомических особенностей 263 семейств двудольных растений. Позднее (1960—1961) Меткаф предпринял издание «Анатомия однодольных», построенной по аналогичному плану. Ряд сводок подобного масштаба был создан и для отдельных семейств.

Многочисленные вопросы эволюционной анатомии, морфологии и мор- фогении растений были представлены в работах советского ботаника К. И. Мейера, Ряд его трудов 40—50-х годов касается вопросов происхождения наземной флоры, а также листостебельного побега. При решении этих вопросов Мейер стремился учитывать влияние как внешних

I/

ГАНС ГАЛЛИР (1868—1932)

{например, эволюция покровных тканей в связи с необходимостью за- іцитьі от высыхания), так и внутренних факторов (например, приспособление растений к увеличению его размеров; развитие механической ткани, дифференциация сосудистых элементов). В 40-х годах закономерности строения сосудистого аппарата высших растений были обобщены О. Н. Радкевич, а вопросы «фитомеханики» (прочности и распределения нагрузки по частям тела растения) — В. Ф. Раздорским. Большое значение в этом отношении имеет его монография «Архитектоника растений» (1955).

Морфологические исследования

В начале XX в. внимание ботаников вновь было привлечено к проблеме построения системы жизненных форм растений. Г. Дю Рие в 1921 г. высказал мысль, что классификаций жизненных форм в зависимости от выбора критериев (например, система форм роста, типов защиты почек, периодичности развития и т. д.) может быть несколько, а потому системы А. Гумбольдта, А. Гризебаха и Р. Хульта вполне совместимы, если модернизировать их. терминологию. К. Раункиер, выделяя в качестве ведущего признака положение почек в течение неблагоприятного времени года, обосновал принцип ведущей роли климата в морфогенетической эволюции растений. В СССР разносторонние исследования жизненных форм растений были проведены А. А. Урановым и представителями его школы.

В' основу многих современных классификаций жизненных форм легла система Раункиера. Это относится к классификациям С. Кейна (1950) и советских ботаников М. В. Сеняниновой-Корчагиной и К. В. Станюковича, усовершенствовавших систему Раункиера применительно к растени-

КОНСТАНТИН ИГНАТЬЕВИЧ

МЕЙЕР

(1881—1965)

ям Ленинградской области и Средней Азии. Ж. Браун-Бранке в своей «Фитосоциологии» (2-е изд., 1951) приводит систему жизненных форм, родственную классификациям К. Раункиера и Г.

В области морфогенеза низших растений наиболее важные исследования были связаны с изучением специфики чередования поколений у различных групп и с разработкой новых методов прижизненной окраски. В 1904 г. американский миколог А. Блейксли на примере мукоровых открыл явление гетеротализма у грибов. В это же время Р. Герпер изучил онтогенез мучноросных грибов. Он установил, в частности, факт слияния мужских ядер с женским при переходе первых же антеридиев в оогонии. Его данные были оспорены П. Данжаром и затем уточнены И. Клауссеном, установившим, что «тернеровское слияние» не есть слияние в полном смысле этого слова и что оно ведет лишь к образованию дикариона.

П. Данжар и Т. Саппен-Труффи открыли у ржавчинных грибов чередование одно- и двухъядерной фаз, а также оплодотворение в телейто- спорах. Канадский миколог Дж. Крейш (1927) обнаружил у ржавчинных грибов гетероталлизм в виде гаплоидных мицелиев двух знаков. Морфология грибов получила достаточно полное освещение в семитомной сводке канадского миколога Р. Буллера «Исследования о грибах», составленной им еще в конце 30-х годов, но опубликованной лишь посмертно, в 1958 г. Метод изложения в ней в основном описательный. Строение грибов богато иллюстрировано. Б ряде случаев затронуты вопросы эволюции отдельных групп. Заслуживают упоминания также исследования, проведенные в конце 50-х и в 60-х годах английскими ботаниками Н. Робертсоном, У. Никерсоном, У. Гейбером, И. Кантино и Дж. Фолконом. Они посвящены соотношению дрожжеподобной и нитчатой фаз у некоторых грибов, цитоморфогенезу стенки спорангия и физиологическим факторам роста кони- диеносцев. В 1965—1968 гг. под редакцией Дж. Эйнсуэрта и А. Сассмана вышло трехтомное руководство по грибам. Здесь морфология грибов рассматривается на всех уровнях их организации, от цитологического до макроскопического.

Исследования по морфологии водорослей проводились К. И. Мейером и его учениками в Московском университете. В частности, в 1951 —1952 гг. Мейер обнаружил возможность эволюции хроматофоров от массивных центральных к тонким постенным. Отметим также, что Мейер привел в систему многочисленные данные эволюционной морфологии и в своей монографии «Морфология и систематика высших растений (архегониальные растения)» (1947) дал стройную картину эволюции наземной флоры. Исследования по морфологии водорослей, проведенные в 50—60-е годы А. В. Топачевским, имели основной целью обоснование идеи первичности амебоидного и гетеротрофного этапа происхождения организмов. То- пачевский считает установленную Мейером закономерность перемещения хроматофора в постенный слой протоплазмы доказательством того, что жгутиковые формы не были первичными. Он строил также схему ступеней морфологической дифференциации тела водорослей. Ряд работ по морфологии синезеленых водорослей был выполнен в 50—60-х годах японскими альгологами И. Умезаки, И. йонедой и др. В том же направлении работали Г. Брингман, Г. Древич, И. Мецнер, В. Никловиц, Ф. Фрич, Дж. Хопвуд, Ф. Шмиц.

Значительный интерес для разработки современных проблем эволюционной морфологии растений представила монография английского ботаника К. Уордло «Филогения и морфогенез» (1952). Автор подчеркивает необходимость постоянного сотрудничества морфологии и физиологии и уделяет особое внимание проблемам каузальной морфологии и генотипических механизмов регуляции развития. Основные идеи этой книги получили развитие в работе Уордло «Организация и эволюция у растений» (1965).

Для углубления представлений о морфогенезе и эволюционной классификации плодов много сделали советские ботаники М. Э. Кирпичников, Р. Е. Левин, С. Г. Тамамшян и др. Н. Н. Каден с сотрудниками выполнили многочисленные работы, посвященные морфологии цветка и плода покрытосеменных, особенно семейств бурачниковых, губоцветных и злаковых. Каденом поставлена задача создания карпологической системы, которая отвечала бы современному состоянию эволюционной систематики и морфологии растений.

Э. Корнер в конце 40-х — начале 50-х тодов предложил своеобразную концепцию эволюции плодов, связанную с его представлениями о соматической эволюции. Прототипом плода покрытосеменных он считает колючую коробочку дурьяна. Ценность этой концепции обсуждается до насто ящего времени. Я. И. Проханов находил подтверждение «теории дурьяна» Корнера в наличии коробочек, содержащих всего одно семя, но нормально раскрывающихся, как у мускатного ореха, щирицы или конского каштана.

JI. Плантефоль (1948) выдвинул новую теорию листорасположения. Он выделяет не одну, а две и более спирали оснований листьев, переплетающиеся друг с другом и обвивающие стебель. Мутовки, по его мнению,, образуются именно в результате переплетения спиралей. Например, видимость крестообразного расположения создается пересечением двух спиралей. Явление филлотаксиса изучали также Ф. Ричардс, К. Уордло, Э. Син- нотт и др. Многие из них выступали против теории Плантефоля как вносящей ненужное усложнение. В настоящее время изучение филлотаксиса продолжается в нескольких направлениях: выясняется значение левой и правой закрученности листовой спирали, а также природа стимулов, определяющих формирование этой спирали в онтогенезе.

Морфологии и биологии проростков деревянистых и травянистых растений посвящены работы И. Т. Васильченко, начатые еще в 30-е годы. Они имели большое значение для проверки применимости основного биогенетического закона в ботанике.

Для большинства морфологов XX в., как зарубежных — Э. Синнотта (математические вопросы морфологии), Дж. JI. Стеббинса (роль полярности и градиентов в морфогенезе), А. Сассекса (эволюция гетероспории), К. Уэтмора, Э. Каттер, Р. Гаррисон (онтогенез побега),—так и советских (см. выше), характерен эволюционный подход, хотя в понимании роли естественного отбора и механизмов приспособительной эволюции авторы нередко расходятся. Единственное значительное исключение представляет, пожалуй, типологическая школа, наиболее крупным представителем которой является западногерманский ботаник В. Тролль. Он предлагает по существу вернуться к доэволюционной морфологии и таксономии. Такое возвращение противоречит, однако, ходу развития науки. Курс сравнительной морфологии, выпущенный Троллем еще в 30-х годах, основан на понятиях прарастения и типа как плана (принципа) строения. При этом его понимание прарастения является шагом назад даже по сравнению с И. Гёте, многие положения которого он толкует буквально. Так, он приводит рисунок двудольного прарастения в виде схемы, модификации которой дают реальные двудольные. В 50—60-е годы Тролль применил типологический подход и к учению о соцветиях. Проблемы типологии разрабатывали также Ф. Вебелинг, А. Мейстер, В. Рау и др.

Определенный интерес представляет предложенная Троллем в качестве альтернативы теломной теории цветка «пельтатная» гипотеза, стоящая в преемственной связи с классическими фолиарными взглядами. Для объяснения природы плодолистиков покрытосеменных, отчасти их тычинок и спорофиллов архегониальных растений Тролль прибег к понятию пельтат- ного (щитовидного) листа; для многих нещитовидных плодолистиков он указывает на пельтатную стадию, которую они проходят в онтогенезе.

К типологической школе близко направление исследований английского морфолога растений А. Арбер, опубликовавшей в течение 30—40-х годов ряд исследований по морфологии вегетативных органов и цветков различных групп растений (в том числе злаков и водных растений). Ее книга «Естественная философия растительной формы» (1950) вызвала оживленную дискуссию в широких кругах ботаников. Не отвергая эволюционного учения, Арбер считает, что ее данные недостаточны для обоснования сравнительной морфологии, которая должна быть вполне «автономной» дисциплиной. Наиболее интересной частью монографии Арбер является изложенная: в ней «частично-побеговая» концепция тела растения. Развивая теорию анафита — фгатона, Арбер утверждает, что основной структурной единицей тела растения является побег. Последний выступает не только как таковой, но и в потенциальном состоянии — в виде «частичного побега». «Частичным побегом» является, например, лист (или каждая долька листа) и другие органы растения, для которых, согласно Арбер, характерна тенденция к переходу в «цельнопобеговое» состояние. Например,, пазушная почка образуется, по мнению Арбер, из двух дорзовентраль- ных сегментов листа, которые с помощью срастания преодолевают свою «частичность» и становятся радиальным побегом. Проявлением той же тенденции служит верхушечный рост листа на ранних стадиях его развития и радиальность листовых черешков.

В последние годы позитивная сторона гипотезы Арбер получила некоторое экспериментальное подтверждение. Так, английские ботаники Дж- Сассекс, М. и Р. Сноу показали, что если изолировать зачаток листа от верхушечной меристемы, то лист приобретает «стеблевую» радиальную- структуру. Теория же происхождения пазушной почки подтверждения не получила. Недостатком гипотезы Арбер можно признать и то, что она, в конечном счете, не устраняет противоположности между латеральными ж осевыми частями тела растения. Лист признается побегом, наделенным потенциальным свойством радиальности. Однако лист есть побег только в тенденции, причем эта тенденция никогда не приближается к реальному и полному осуществлению. Отсюда следует, что теория частичного^ побега не только не преодолевает разницы между листом и стеблем, но' почти абсолютизирует ее. Устранение «классической триады» В’ан-Тигема (корень — стебель — лист), сведение ее «к общему знаменателю» носит у Арбер иллюзорный характер. Существенно отметить также, что Арбер не дает своей гипотезе эволюционного истолкования, предполагая, что филогенез организмов, если он вообще имеет место, напоминает скорее не родословное дерево и не куст, а сеть с теряющимися в неопределенности связями и ячейками. Несомненно, однако, что подавляющее большинство' современных исследователей стоит на эволюционных позициях и стремится выяснить конкретные направления филогенеза.