Гормональная теория

К одному из направлений в исследовании физиологии развития, связанных со стремлением выяснить внутренний механизм явлений фотопериодизма, относится гормональная теория цветения, предложенная М.

Чайлахян выяснил закономерности передвижения фотопериодического стимула от листьев к точке роста и высказал предположение, что развитие цветков вызывается особым гормоном — флоригеном, побуждающим меристему точки роста к образованию генеративных органов. Гормональная теория цветения получила признание как в Советском Союзе, так и за рубежом. Вместе с тем, Н. Г. Холодный (1938) справедливо указывал, что эта теория ограничивается решением вопроса о регулировании процесса цветения и не может быть распространена на онтогенез растения в целом.

В последнее время гормональная теория обогатилась большим числом новых фактов и сделала существенный шаг к объяснению механизма цветения под фотопериодическим воздействием, Было выяснено, что этот процесс зависит, с одной стороны, от метаболитов, возникающих в результате сложных физиологических процесссов фотосинтеза, дыхания, азо- тисто-углеводного обмена и окислительно-восстановительных реакций, а с другой — от гормонального регулирования целой серией физиологически активных веществ и, в первую очередь, ауксинов, гиббереллинов, ки- нинов и т. д. Стало очевидным, что фотопериодическое регулирование цветения растений реализуется сочетанием трофических и гормональных факторов (М. X. Чайлахяы, 1969). Впрочем, во всех теориях фотопериодизма (теория эндогенных ритмов Э. Бюннинга, фитохромная теории Н. А. Бортвика, С. Хендрикса и М. Паркера, концепции Чайлахяна о соотношении скоростей световых и темновых реакций, а также о двухфаз- ности цветения растений и роли специфических веществ — антезинов) остается еще много гипотетического, требующего экспериментальной проверки.

Теория циклического развития

Другое направление исследований связано с изучением внутренних факторов онтогенеза. Сюда относятся теория циклического старения и омоложения растения Кренке (1940) и взгляды Мичурина на жизненные фазы онтогенеза плодовых деревьев.

Согласно теории Кренке, каждый индивид проходит возрастные изменения, завершением которых является естественная смерть. Процесс старения периодически прерывается процессами частичного омоложения, которые, однако, не могут возвратить организм к исходному состоянию. Лишь новое растение, возникшее половым путем, обладает полным потенциалом жизнеспособности. Хотя быстрота процессов старения и омоложения зависит от условий среды, ее роль неизмеримо меньше роли внутренних факторов.

Дальнейшее развитие теория Кренке получила в работах его учеников Н. И. Дубровицкой, П. И. Гупало и некоторых зарубежных ученых (Е. Эшби и др.).

В 1969 г. Гупало опубликовал монографию «Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве», в которой показал ценность работ Кренке для современной физиологии развития растений. Обобщив литературные данные, а также результаты собственных исследований, он установил громадное значение возрастных изменений для познания закономерностей онтогенеза и их практического использования в сельскохозяйственном производстве.

Недостаток теории Кренке, представляющей в целом существенный вклад в теорию онтогенеза, состоит в том, что она игнорировала принцип стадийности онтогенеза и рассматривала жизнь как плавный процесс. Зато этот принцип получил отражение в работах Мичурина, согласно которому жизнь дерева состоит из качественно разнородных этапов: или, пользуясь термином Энгельса, «жизненных фаз» — эмбриональной, молодости, постепенного возмужания, взрослого состояния, старения. Каждая из них, составляя нормальное звено онтогенеза, характеризуется качественной специфичностью, своеобразными реакциями на условия среды и изменчивостью признаков и свойств растения как целого.

В. О. Казарян (1969) в противовес теории Кренке развил представление о том, что старение зависит от затухания функциональной корнелистовой корреляции. Несомненно, связи между корнями и надземными органами оказывают существенное влияние на возрастные изменения многих растений, но было бы неверным считать, что старение, представляющее собой широкое биологическое явление, свойственное и таким растениям, у которых вообще нет корней, определяется только ими.

В течение 30-х и первой половины 40-х годов развитию теории онтогенеза способствовало совершенствование методов исследования, получе-

ДМИТРИЙ АНАТОЛЬЕВИЧ

САБИНИН

(1889—1951)

ние новых фактов и их теоретическое обобщение. Однако каждое из этих обобщений охватывает лишь отдельные группы фактов и не может рассматриваться как основа целостной синтетической теории индивидуального развития растительного организма.

В период после второй мировой войны физиология развития растений сделала существенный шаг вперед. Теория стадийности, явно отставшая от развития науки, уже не удовлетворяла исследователей, работающих над созданием теории онтогенеза. Одной из интересных попыток в этом направлении является гипотеза постоянного соотношения между развитием растений и климатом, высказанная В. Юнгесом (1958). Юнгес полагает, что потребности растений в факторах внешней среды изменяются постепенно и отражают смену климатических сезонов родины данного вида. Гипотеза Юнгеса, представляющая несомненный интерес, не дает, однако, четкого разграничения таких потребностей растений, которые могут быть удовлетворены только при узкой амплитуде колебаний фактора (например, низкие температуры, необходимые для яровизации озимых), от таких, которые удовлетворяются при более широкой их амплитуде (например, температура, нужная для первоначального развития яровых). Первые могут стать преградой для продолжения онтогенеза, а вторые лишь в той или иной степени изменяют его скорость.

Морфогенез

Большое число работ, ставивших целью создание теории индивидуального развития растений, было посвящено изучению процессов морфогенеза. Суммируя имеющийся материал, В. В. Скрипчинский (1947) пришел к выводу, что «онтогенез растения представляет собой последовательную цепь структур, причем каждая структура возникает в результате биохи мических процессов и является предпосылкой для новых таких же процессов»

Работы И. Г. Серебрякова (1952) открыли серию исследований морфогенеза растений в нашей стране. Ф. М. Куперман (1953, 1959) предприняла попытку составить общее представление об органогенезе злаков.

Морфогенетические исследования привели В. В. Скрипчипского (1959) к построению общей схемы процессов онтогенеза покрытосеменных растений, связанных с воспроизведением новой особи. Схема включает следующий ряд морфоструктур: зародыш (или проэмбрио), кормус, спорангии, споры, гаметы. Поскольку онтогенез состоит по меньшей мере из двух качественно различных процессов, один из которых характеризует собственную жизнь индивида, а другой — воспроизведение новой особи, то, естественно, возникла задача сначала установить их четкое разграничение, а затем выяснить их внутренние связи. Есть .основания полагать, что решение именно этой задачи позволит заложить одно из оснований общей теории онтогенеза.