8-4. Эволюция клетки: принцип компенсации

Как сказано выше, для архебактерий характерно усложнение молекулярных структур в ущерб усложнению строения клетки. По всей видимости, так было всегда - одни преуспевали в чем-то одном, другие в другом.

Поразительный пример компенсации: паразитическая бактерия Wolba- chia столь проста устройством, что ее свойства используют для реконструкции происхождения жизни (пп. 7-8*, 8-3), но ее поведение сложнее, чем у

любых иных клеток: она обладает удивительной системой шифров. Из множества ее свойств отмечу одно. Вольбахия заражает самок насекомых и через них размножается. Заражать таким образом самцов она не умеет, зато умеет заражать их совсем иным образом: ставит на их геном метку, которая позволяет им эффективно спариваться только с заражеными самками. Наоборот, все зиготы, полученные от спаривания зараженных самцов с неза- раженными самками, гибнут [Марков, Захаров].

Эта вычурная агрессия против «чужих» (незараженных) самок выглядит избыточной активностью, использующей чрезмерно развитый (в ущерб всему остальному) эпигностический аппарат. Пример хорошо вписывается в несколько рефренов, но не становится от этого менее удивительным. Предлагаю читателю сопоставить его со столь же загадочными примерами избыточной активности, приведенными в Дополнении 7.

Временем широкого распространения эвкариот принято считать средний рифей, а в позднем рифее (почти миллиард лет назад) морские мелководья были уже полны многоклеточных эвкариот - бесскелетных животных, известных нам по следам их жизнедеятельности (норки, следы перемещения по сырому грунту), а также водорослей, известных по их отпечаткам.

Лучше известен следующий период, венд. В море появились организмы, способные попасть в ископаемую летопись: с накоплением O2 менялась биохимия организмов - водоросли стали выделять известь, и животные стали достаточно плотными, чтобы оставлять отпечатки. Быстрая эволюция была, как считают, связана с резким ухудшением условий жизни. На границе рифея и венда материки вероятно сместились так, что Южный полюс оказался в середине Африки, а Северный - в Скандинавии; если так, то это вызвало оледенение суши, а ледники на суше влекут понижение уровня океана и рост его солености. На уцелевших для жизни мелководьях стало неуютно и тесно, что означает стрессовые условия жизни. Как сказано в главе 5, такие условия способствуют быстрой эволюции немногих выживающих.

Напомню, что длящийся миллионы поколений стресс - всего лишь метафора: длительный стресс гибелен для особи. Поэтому лучше говорить про снятие давления нормы, лишь начало которого имело форму стресса.

По самой своей сущности оно безвредно и может действовать долго - впредь до установления новой нормы.

Термин «прогресс» биологи прилагают в основном к формам строения, полагая, что эвкариот прогрессивнее прокариота, многоклеточный - одноклеточного и т.д. Ho с позиции принципа компенсации всё не так. В частности, биохимически бактерии прогрессивнее нас. Принято считать, что они давным-давно не усложняются.

“живущие в нашем кишечнике, сохраняют способы жизни, в точности идентичные приобретенным три миллиарда лет назад. Эти вполне адаптированные бактерии не подверглись существенным изменениям” (АЕ, 165).

Неверно: они выживают в кислородной атмосфере, которой всего 2 млрд лет. Более того, они могут жить в таком кишечнике, какого не было еще даже в мезозое, так что нет оснований считать их самих старше. И вообще, большинство родов ныне живущих бактерий несет следы приспособления к эвиариотам.

Нынешние молликуты - итог эволюции и несут следы упрощения: так, геном Mycoplasma genitalium, самый короткий среди всех организмов (580 тыс. пар нуклеотидов), целиком содержится в геноме М. pneumoninae (Mo- мыналиев К.Т., Гоеорун В.М. Механизмы генетической нестабильности мол- ликут (микоплазм) // Генетика, 2001, № 9) - ясно, что первый произошел из второго путем утрат. Остальные прокариотные генетические механизмы у молликут имеются.

Полагаю, что прокариоты потратили на свое биохимическое усложнение как раз те 2 млрд лет, которые у эвкариот ушли на эволюцию форм.

Некоторое представление о том, как могла идти эта биохимическая эволюция, дает исследование нынешней эволюции лекарственной устойчивости болезнетворных бактерий: она идет быстро, направленно и комплексно (сразу по нескольким направлениям); горизонтальный перенос при этом регулярен, но не част, а обычные мутации выполняют лишь роль тонкой подстройки [Прозоров, 2000, с. 522, 523, 526], как и в иммуногенезе. Ведущим механизмом, как и в остальной эволюции, мне здесь представляется редактирование РНК.

Феномен диасети приводит к тому, что сходные формы появляются вновь и вновь, и у нас нет гарантии, что постоянство ископаемых форм не таит усложнения биохимических процессов. А процессы внутри клетки столь сложны, что на их отработку явно нужно было огромное время.

Что касается нынешних одноклеточных эвкариот, то их эволюция состояла в усложнении не столько биохимии, сколько геномной организации и клеточного строения.

Другой тип сверхсложности - у низших многоклеточных. Всякий, кто рассматривал в микроскоп губок, должен был удивиться, насколько их клетки и скелеты неожиданно сложны. И это не исключение. В 1925 году гистолог А.А. Заварзин (о его племяннике, бактериологе Г.А. Заварзине, мы говорили не раз), работавший тогда в Перми, отмечал, что не обнаруживается «никакой взаимосвязи между высотой организации животного и его гистологической структурой, а гораздо чаще совсем наоборот». Он привел несколько примеров: «удивительные мышцы червей и более простые элементы моллюсков, насекомых и позвоночных», а также «в высшей степени сложные структуры Protozoa и относительно просто организованные клетки Metazoa» (Заварзин А.А. Труды по теории параллелизма и эволюционной динамике тканей. Л., Наука, 1986, с. 17).

Для примера неожиданно сложной ткани приведу тегумент (покровную ткань) плоских червей. Он тоже являет собою более чем клетку, но совсем не такую, как одноклеточные: это гигантское многоядерное образование (цитоид, п. 8-8*) без границ между ядрами. Наружная сторона тегумен- та являет собой сплошной слой цитоплазмы без ядер, ядра же находятся в выростах, соединенных с ним каналами, проходящими через слой, содержащий мускулатуру (рис. 49). Te 2 млрд лет, которые наши предки потратили на создание костей, кровообращения, иммунитета, нервной системы и прочего, низшие животные извели на усложнение клеток, тканей и т.п. Всё это - частные случаи упомянутого принципа компенсации.

Рис. 49. Покровная ткань плоских червей: а) турбеллярий, б) трематод, в) цестод. Ее усложнение сопровождается упрощением всей остальной структуры червя (по Догелю)

Приходится отказаться от привычного со времен Ламарка изложения хода эволюции «от низших к высшим»: Ламарк имел право рассматривать эволюционный прогресс как приближение к человеку, но мы, зная микробиологию и гистологию, такого права не имеем.

Что касается структурной сложности прокариот, то она тоже повысилась по сравнению с первичным организмом коллосально, и стало это понятно в последние лет двадцать. Если полвека назад микробиологи говорили про бактерию как про “мешок с ферментами”, а 30 лет назад видели ее как “мешок с генами", то сейчас она предстала сложным структурным единством. Единственная “хромосома” бактерии прежде казалась просто кольцевой двуспиральной нитью, хоть и было странно - как она умещается в клетке, превосходя ее длиной в тысячу раз. Теперь известно, что бактериальная ДНК очень сложно и неравномерно скручена, что ее упаковка контролируется особыми белками и что отдельные ее петли удерживаются от перепутывания с помощью нитей РНК (Прозоров АЛ. Геном бактерий // Микробиология, 1998, № 4).

Вспомним еще, что синтез белка ведут рибосомы, что подвижность бактерии обеспечивают жгутики или клеточная стенка, что энергетика (точнее, окислительное фосфорилирование) сосредоточена в мембранах, а половой процесс (неотличимый у прокариот от горизонтального переноса) осуществляют плазмиды. Словом, прокариоты сложны очень.