Развитие принципов систематики микробов

Известно, Что состояние систематики организмов свидетельствует об уровне их познания и отражает преобладающие тенденции в развитии науки. Это правило наглядно подтверждается на примере развития микробиологии.

В XX в. классификация микробов развивалась на основе уже имевшихся систем микроорганизмов. Первые системы строились по принципам ботанической классификации и опирались преимущественно на морфологические признаки. Идея о необходимости использования при систематизации бактерий физиологических признаков была обоснована в трудах

С. Н. Виноградского и М. Бейеринка и впервые реализована в системе молочнокислых бактерий С. Орла-Иенсеном (1919). Последующие попытки систематизации бактерий основывались преимущественно на принципе номенклатурных типов (Р. Бьюкенен, 1926), что привело к созданию определителей, носивших преимущественно характер описаний отдельных родов.

В первой половине XX в. в принципах классификации наметились два основных подхода.

В основе первого из них — филогенетического — лежит дарвиновская концепция эволюции и идея создания общей схемы происхождения и родства организмов. Методологической основой попыток построить генеалогическую систему микроорганизмов служил тезис о том, что источником информации об эволюции и филогенетическом родстве микроорганизмов могут быть результаты изучения современных форм. Правомерность этой точки зрения была в значительной мере подкреплена исследованиями генетиков и биохимиков, создавших основы геносистематики, которая дала возможность определять сходство и различие организмов в естественных единицах информации (А. Н. Белозерский, А. С. Спирин, Б. Ф. Ванюшин, Д. Де-Лей, Л. Хилл, Дж. Мармур и др.). Ведущим методом этого направления стало определение состава и последовательности расположения нуклеотидов в ДНК. С его помощью удалось в значительной мере пополнить представления о филогенетических связях в мире микроорганизмов.

Другой подход к классификации микробов отрицает значение их фи логенетических и генеалогических особенностей.. К сторонникам этой точки зрения относятся главным образом зарубежные исследователи (Р. Бьюкенен, Д. Жилмур, П. Снет, А. Коэн, С. Коэн и др.). Н'е отвергая наличия филетических связей между организмами, они считают, что на современном уровне знаний между ними если и можно установить известную степень родства, то лишь относительную. При этом основное таксономическое значение придается признакам, которые подлеждт чисто статистической обработке (нумерическая таксономия). Все такие признаки рассматриваются как равноценные. В бактериологию этот метод был введен П. Снетом в 1957 г.

Следует отметить, однако, что в систематику бактерий принцип нуме- рической таксономии не внес ничего принципиально нового; он позволил лишь сравнительно быстро систематизировать большое многообразие форм.

Теоретические основы принятой в настоящее время систематики были разработаны А. Клюйвером и К. Ван-Нилем (1936), которые рассматривали род бактерий в качестве морфофизиологического единства. Вслед за этими исследователями стали считать, что в систематике бактерий, в отличие от систематики растений и животных, центральное положение занимает род, а не вид. При бедности морфологических типов организации и разнообразии физиологических функций бактерий некоторые исследователи (Р. Стениер, 1968) отдают предпочтение в таксономии физиологическим признакам. До сего времени нет общепринятого списка приз наков-дескриптеров, который позволил бы унифицировать описание родов у прокариотов и. вместе с данными геносистематики и филогенетики создал бы основу естественной систематики микроорганизмов.

Морфология и цитология микроорганизмов

Морфо-цитологические исследования микроорганизмов в XX в. развивались в направлении изучения ряда специальных проблем, сопровождавшегося разработкой как общих морфо-цитологических методов исследования (например, цитологических и цитохимических методов, совершенствованием светооптической и электронно-микроскопической техники), так и созданием некоторых специальных методов, обеспечивающих наблюдение за живыми, активно функционирующими клетками микробов.

Начиная с 40-х годов морфология микроорганизмов стала развиваться преимущественно в направлении изучения структуры и функций клеточных органоидов. В нашей стране это направление получило развитие в трудах М. Н. Мейселя и его сотрудников.

Основными вопросами морфо-цитологических исследований микроорганизмов в XX в. были структура и химический состав ядерного аппарата и цитоплазмы, клеточной стенки, мембранной системы, митохондрий, рибосом, жгутиков и т. д. Эти исследования содействовали выявлению к концу 50-х годов цитологических различий между прокариотами и эвка- риотами.

Данные о тинкториальных свойствах клеточной оболочки бактерий начали появляться с 1924 г. (М. Гутштейн, Г. Найзи, Р. Маррей, М. А. Пешков и др.)- Было установлено, что известное ранее характерное окрашивание бактерий но Граму обусловлено содержанием, глубиной залегания и степенью защищенности липидами мукопептидного комплекса, ответственного за ригидность клеточной стенки.

Для изучения жгутиков с начала XX в. стали использоваться методы темного поля (К. Рейхерт, Ф. Науман), а позднее и фазово-контрастной микроскопии (А. Флеминг). А. Пийпер рассматривал жгутики как пассивные выросты клеточной стенки полисахаридной природы. Согласно другой, оказавшейся более правильной точке зрения, жгутики представляют собой органоиды, содержащие сократительные белки (Ч. Вей- булл). По данным Ф. Фурмана (1910), жгутики берут начало в базальной «грануле» (мембранная структура), расположенной в цитоплазме.

В конце 50-х — начале 60-х годов было показано, что цитоплазматическая мембрана у бактерий инвагинирует в цитоплазму, образуя внутриклеточные мембранные структуры — мезосомы (П. Фиц-Жаме, I960) и хроматофоры. Оказалось, что эти структуры, количество которых в клетке может быть различным, обладают различной ферментативной активностью. К настоящему времени мнения о их роли в клетке разделились. Одни считают, что мезосомы — структуры полифункциональные, другие относят их к функционально строго дифференцированным образованиям. Предполагается, что мезосомы содержат ферменты дыхательной цепи (М. Солтон, В. М. Кушнарев и др.), ферменты азотфиксации (В. А. Яковлев с сотрудниками), участвуют в спорообразовании (П. Фиц- Жаме, Д. Охайе, У. Мурелл) и клеточном делении. Интенсивно изучалось бактериальное ядро. Введение в практику цитологических исследований основных красителей позволило А. Мейеру в 1908 г. сформулировать положение о дискретности ядерной субстанции у бактерий. Согласно другой точке зрения, хроматин в бактериях диффузно распределен в цитоплазме и лишь при различных патологических состояниях или на ранних стадиях спорообразования «отмеши- вается» в виде гранул и тяжей (Ф. Шаудин, Р. Гертвиг, К. Добелл, К. Пиетшманн, А. А. Имшенецкий).

Применение реакции Фёльгена—Россенбека, контрастной фотографии, фазово-контрастного устройства, электронно-микроскопических, генетических и биохимических методов исследования привело в настоящее время к установлению того, что ядро, или нуклеоид, бактерий представлен в виде одной нити ДНК, свернутой в кольцо и прикрепленной к мембране, и что нуклеоид, или біактериальная хромосома, не имеет ядерной мембраны. В этом его главное отличие от структуры ядерного аппарата эвкарио- тов.

Богатый материал был получен по изучению функциональной морфологии органелл низших эвкариотов. Оказалось, что митохондрии дрожжей обладают большой изменчивостью структуры, высокой сорбционной активностью и легкой повреждаемостью при химических и физических воздействиях. Это подтвердило их участие в метаболических процессах. В 1938 г. М. Н. Мейсель описал характерную перестройку митохондрий у факультативных аэробных дрожжевых организмов при их переходе от аэробных к анаэробным условиям. Та же перестройка была обнаружена в 50-х годах при изменении концентрации сахаров, витаминов и антибиотиков. Изучение ультраструктуры дрожжевых митохондрий выявило наличие у них крист с грибовидными субъединицами. Было показано, что эти же ультраструктуры характерны для всех самостоятельно существующих организмов, начиная от бактерий и кончая клетками высших организмов.

В 40—50-х годах было установлено, что внутренняя мембранная система, образующаяся из цитоплазматической мембраны, имеется главным образом у грамположительных бактерий; у грамотрицательных бактерий она развита слабее. Возникла гипотеза о гомологичности органелл эвкари- отных клеток с целой клеткой прокариот.

Последние пять—семь лет ознаменовались значительным прогрессом в изучении морфогенеза бактерий и раскрытии его химической основы. Это стало возможным благодаря исследованиям генетического аппарата и биосинтеза структурных компонентов клетки.