Общее заключение

Единицей естественного отбора является особь. В процессе экологических взаимодействий оценивается приспособленность целостного организма на каждой стадии его онтогенеза. Однако, как видно из анализа механизма действия и форм естественн эго отбора, при изучении этого фактора эволюции применяется оценка приспособленности не целостного фенотипа, а отдельных признаков.

Подобный аналитический подход можно назвать редукционистским. Он принципиально не полон. При рассмотрении на уровне организма, естественный отбор идет по индивидуальным различиям функционирующих признаков фенотипа, прямо или опосред званно взаимодействующим с окружающей средой и влияющим на приспособленность. Однако, поскольку гибнут или устраняются т размножения не признаки, а организмы, отбираются не гены, а генотипы. Результатом же является эволюция процессов онтогенеза, в ходе которой либо формируются новые адаптации под действием движущего отбора, либо совершенствуется сам онтогенез без изменения дефинитивных признаков под действием стабилизирующего отбора.

На уровне популяции отбор, наряду с мутационным процессом, ответственен за формирование генофонда популяций, особенно этот его эффект заметен при стабилизирующем и балансирующем отборе. В значительной степени он обуславливает и распределение организмов по поверхности Земли, то есть формирование популяций, как единиц эволюции.

Таким образом, естественный отбор не единственный, но важнейший фактор эволюции.

Основным ограничением эффективности естественного отбора является то, что он может изменять или сохранять только уже существующие признаки. Поэтому, противники селектогенеза (дарвинизма) всегда подчеркивали, что если отбор и имеет какое-то значение в эволюции, то это значение очень ограничено. Он может изменять уже существующие признаки, но не может создать ничего нового. Это возражение справедливо, если не учитывать целостность организма и эволюцию морфогенеза под действием отбора. Перестройка морфогенетических корреляций — один из механизмов, приводящий к возникновению новых признаков.

Например, у меловых травоядных динозавров цератопсов (рис. 63) отбор шел на увеличение размеров тела и костных «воротников» —разросшихся

Torosaurus              Triceratops

Джадокта              Protoceratops
Увеличение длины тела в ходе эволюции от Protoceratops к Triceratops

Рис. 63. Ортоселекция по размерам тела и защитных окостенений черепа у американских меловых динозавров Ceratopsidare (по Рауппу, Стенли, 1984)

гребней костей черепа, защищавших шею от нападения хищных динозавров. Этот случай ортоселекции (отбор в данном направлении происходил в обеих основных ветвях эволюции цератопсов) привел к столь сильному разрастанию воротников, что в них, у наиболее крупных животных, таких как Pentaceratops и Torosaurus возникли обширные отверстия, облегчавшие вес головы. Параллельно происходило срастание передних шейных позвонков. Оставаясь подвижными, они не могли бы поддерживать тяжелую голову. Этот пример показывает, как возникают новые признаки на основе перестройки морфогенеза. Отверстия в воротниках и единая кость вместо подвижных позвонков — новые признаки, то есть потенциально новые точки приложения векторов отбора.

* * *

Эволюцию обычно трактуют как изменение — историческое развитие. Однако, это только наиболее бросающийся в глаза результат действия естественного отбора. Адаптивность организации особей, популяций, видов поддерживается при действии всех форм отбора. Это гораздо более общий результат, чем изменение организации

В литературе первой половины XX в. это представление было сформулировано как концепция относительности органической целесообразности. Органическая целесообразность — синоним приспособленности. Однако, в данном случае, рассматривается не относительная приспособленность генотипа по отношению к средней приспособленности популяции, а несовершенство приспособленности любого генотипа к условиям среды. Существующая, сформировавшаяся в ходе предшествующей эволюции приспособленность постоянно нарушается и изменениями среды и мутационным процессом. Поэтому она не абсолютна, а только относительна— несовершенна. Эволюция, как адаптация, процесс вынужденный и неизбежный. Этот подход очень хорошо выражен в красивой метафоре, предложенной крупным американским эволюционистом Ван-Валеном, получившей название модели черной королевы. В сказке Льюиса Кэррола «Алиса в Зазеркалье» есть персонаж Черная королева, которая все время бежит, чтобы оставаться на одном месте. Если она останавл вается, она оказывается в другом месте. Также и популяция, чтобы существовать должна адаптироваться в каждом поколении. В противном случае она вымрет.