14** Экосистемная эволюция

Во всех явлениях эволюции общей является проблема целостности: целостность как факт несомненна, однако непонятно, в чем состоит механизм ее действия. Рассмотрим экологическую сторону этого явления.

Ярким примером служит эволюция термитов (п. 4-20). Почему более жизнеспособные мутанты термитов (а они не могли ни разу не возникнуть в описанных условиях, идеальных для этого) не распространяются? По-чему не появляются, то тут, то там, термиты, несъедобные или сохраняющие крылья на время, достаточное, чтобы улететь с места побоища?
Легко заметить, что половая каста специально и сложно приспособлена для того, чтобы быть выедаемой: обламывание крыльев обеспечено и их строением, и поведением (активными усилиями) их обладателей; все возможные средства защиты, имеющиеся у иных особей, у крылатых особей
изъяты; они ярки, вкусны для всех и неповоротливы. Вдобавок, у многих видов термитов есть параллельный способ размножения - без выедания: бескрылые слепые половые особи (Брайен М. Общественные насекомые. Экология и поведение. М., Мир, 1986).
Напрашивается мысль, что эволюцией термитов управляет какой-то внешний механизм. Нетрудно догадаться, что он - экосистемный.
В пл. 4-20 и 6-5 уже было отмечено, что феномен выедания половой касты вероятно связан не с общественной организацией (обязательной у всех термитов), а с экологической функцией некоторых термитов. Она же вполне ясна: так обеспечивается баланс экосистемы: термитник выбрасывает в окружающую среду биомассу, полученную при потреблении подземной пищи, и это единственный поток органики из почвы наружу:
«Образование почвы в тропиках, перемешивание ее слоев, круговорот веществ в тропическом лесу - процессы, определяемые деятельностью термитов. Других почвенных животных в тропических лесах часто и не бывает, но термиты кишат» (Гиляров М.С. Отряд Термиты // Жизнь животных, т. 3, М., Просвещение, 1969, с. 209).
У термитов, живущих на свежем воздухе, ничего такого не наблюдается, хотя крылья их тоже обламываются, как и у муравьев, усилиями самих их обладателей (Брайен М., п. 12.2).
Если одной выжившей пары на много тысяч съеденных пар хватает для существования вида, то нужды в появлении несъедобности нет. Термитник живет неопределенно долго, иногда столетиями, и в размножении (в смысле появления других термитников) всё это время не нуждается.
Наоборот: если бы возникла несъедобная популяция, она распространилась бы, словно стая саранчи, и подорвала базу собственного существования. Тем самым, термитник вписан в экосистему и является итогом ее эволюции. Можно, в духе дарвинизма, ввести понятие «экосистемный отбор», но надо понимать при этом, что он не направляется избирательной размножаемостью термитов, а сам управляет ею.

Мы подошли к основной теме: что движет эволюцию сообществ?
Разумеется, введение еще одного типа отбора - самообман, никуда не ведущий тупик мысли. Однако то упорство, с каким дарвинисты весь XX век вводили эти типы, заставляет спросить: нет ли в этом ходе мысли какого-то рационального зерна? И оно, по-моему, есть - они неявно имели в виду бо- гдановский подбор, который действует независимо от процесса избирательной размножаемости (п. 6-12). Особенно явствен данный ход мысли в смене адаптивных норм по Шмальгаузену, где надо было бы «всего лишь» убрать слово адаптивных (п. 6-4*).
Адаптивна ли норма, никто не знает, да и сам этот вопрос почти никто не ставит - единственное известное мне исключение принадлежит Мейену [Системность...]. Зато сам феномен смены норм хорошо известен (п. 5-13*), и здесь приведу только один пример на экосистемном уровне.

Петербургский энтомолог О.В. Ковалев описал процесс распространения жука-листоеда Zygogramma suturalis, ввезенного из Америки на Кавказ для борьбы с сорняком амброзией. Распространение жука имело форму уединенной бегущей волны (УПВ) т.е. сопитона. Она
«характерна необычной концентрацией насекомых в узкой полосе - до 5000 особей на I м2. УПВ очень близка к автоволне горения: в посевах некоторых культур, засоренных амброзией... в тылу волны амброзия полностью уничтожалась. Это напоминало распространение степного пожара», причем «были постоянны форма и скорость, а также начальный импульс при достижении некоторой критической плотности, т.е. характерные особенности автосолито- нов». При этом «формирование УПВ в ряду поколений вызвало появление летающих форм в пятом поколении после интродукции (вселения - Ю. Ч.). Этот вид не только не обладал способностью к полету, но и не имел... развитых мышечных структур для полета. Новая форм полностью заменила предшествующую на всем ареале».
Замечательно, что этот акт экспериментальной и одновременно природной эволюции сопровождался снятием давления нормы:
«на Северном Кавказе среди 10 млн особей (одного подвида листоеда — Ю. Ч.), составляющих одну волну, можно было обнаружить не только все формы изменчивости, свойственные обоим подвидам, но и обнаружить наборы фенов, которые никогда не могут проявиться на родине вида» (Ковалев О.В. Универсальная модель эволюции... // ЭнО, 1994, № 4, с. 758-759).
Итак, экосистема может побудить вид к тому же, что делал Шапошников в опыте (п. 4-18). Жаль, что и тут мы не видим генетического анализа. 

Еще по теме 14** Экосистемная эволюция:

1. ОБЩАЯ СХЕМА ЭКОСИСТЕМНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
2. Глава II ЭКОСИСТЕМНАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
3. Своеобразие экосистемного уровня организации
4. Эволюция популяций и эволюция организмов
5. 14. Эволюция организмов и эволюция сообществ
6. 6-1. Эволюция организмов и эволюция природы
7. Раздел IV ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ
8. Определение эволюции
9. Эволюция онтогенеза
10. 13* Эволюция экосистем