10-8. Логика макросистемы
царства растений? Пришлось вспомнить, что определения царств не существует, что до тех пор всех удовлетворял афоризм Линнея: «растения растут и живут, животные растут, живут и чувствуют». Афоризм неточен: он позволял лишь отличить животных, имеющих нервную систему, от прочих организмов, а потому излишне расширял царство растений - к ним, по Линнею, относили, например, губок. Выявлению новых царств афоризм помочь не мог, и они были выделены, исходя из формы организмов (у грибов, например, главным считали гифы - нитевидные клетки).
Определение царствам дал только в 1947 году Уиттекер; после уточнений (1959 и 1969 гг.) его макросистема приняла следующий вид. Он, как мы знаем (пп. 8-2, 10-3*), поделил все организмы на продуценты, редуценты и консументы. Наряду с этой экологической триадой он наметил физиологическую, а именно три типа питания: растительное (синтез органики из неорганических веществ путем фотосинтеза), абсорбционное (всасывание органики из внешней среды) и животное (активный захват пищи и ее переваривание). Сообразно трем способам питания он отнес все многоклеточные организмы к трем царствам - растений, грибов и животных, а всех одноклеточных поместил в одно царство - протисты.
Физиологическая характеристика растений попросту уточнила экологическую, а вот в отношении двух других многоклеточных царств Уиттекер подметил нечто новое: оказывается, абсорбционное питание тесно связано с экологической функцией (редукция органики) и формой организмов (гифы); аналогично, захват пищи и пищеварение тесно связаны с экологической функцией потребителей и с их способностью порождать огромное разнообразие весьма сложных структур.
Красота и глубина этой простой схемы состоит в хорошем (в том смысле, что периферии малы) соответствии между тремя триадами: продуценты - редуценты - консументы фототрофы - осмотрофы - фаготрофы растения - грибы - животные.
Поскольку соответствие верно не на всех видах (так, цветковое-паразит заразиха питается осмотрофно, хищное цветковое росянка - фаготрофно), речь должна идти не о точных определениях царств, а лишь о тенденциях, господствующих в трех царствах. То есть соответствие триад выявляет лишь ядра трех многоклеточных царств. Ho таково положение во всех науках.
Te же типы питания есть и у одноклеточных, однако Уиттекер предпочел не делить их на царства по данному признаку и имел на то серьезные основания: микроорганизмы способны переходить от одного способа питания к другому. Так, эвглена зеленая может захватывать пищу клеточным ртом. У бактерий собственно фаготрофного питания нет, но переходы в рамках триады (1) и у них обычны. Поэтому Уиттекер ограничился тем, что выделил среди одноклеточных те формы, которые не имеют клеточного ядра - прокариоты (Procaryota), а ядерных одноклеточных объединил в царст
во Protista, существовавшее уже более ста лет, но мало кем признанное. Тем самым, среди одноклеточных деление на два царства было проведено не по экофизиологическому, а по структурному принципу.
Несмотря на многие возражения, эта схема широко принята, другой хоть сколько-то признанной, насколько знаю, нет, поэтому любое обсуждение макросистем нужно, на мой взгляд, начинать со схемы Уиттекера.
Хотя биологи еще и не договорились, сколько существует самих царств, но почти все согласны в том, что их следует делить на два надцарства: прокариоты (Procaryota)1 т.е. безъядерные, и эвкариоты (Eucaryota) т.е. клетки с ядром. Первое надцарство почти у всех систематиков состоит из единственного царства, которое сейчас принято называть царством бактерий. Второе надцарство составляется очень по-разному, но нам сейчас достаточно вспомнить, как делал это Уиттекер: он делил многоклеточных на животных, растения и грибы в их традиционном понимании, а одноклеточных оставил одним царством - протист.
Главное, что это сделано путем рассечения: все организмы Уиттекер поделил на 2 группы (прокариоты и эвкариоты), все эвкариоты на 4 группы. Прежде чем делить таким же путем прокариоты, обратим внимание на необычность поцедуры: ведь принято формировать таксоны не рассечением совокупности организмов, а объединением сходных организмов.
Строить систематику путем объединения проще и естественнее, но лишь до определенного уровня.
Можно пользоваться объединяющей систематикой, пока это ведет к однозначным результатам, и данный процесс удобно, как оказалось, завершить на таксоне тип (филум). (Можно еще объединять близкие типы в разделы, как это сделано, например, в зоологии низших беспозвоночных.) Во- первых, типов на сегодня около ста (как химических элементов), что близко к пределу возможностей охвата умом одного человека, и во-вторых, типы, как правило, можно воспринять интуитивно как некие целостности.
Далее нужен иной способ классификации. Если типы заданы, то макросистему надо строить путем последовательных рассечений множества типов, ибо при рассечении лишних не остается.
Тем самым, макросистематик должен собрать сведения обо всех типах и найти правила, по которым их можно разделить на царства. Желательно, чтобы эти правила не рассекали ни один тип, а если это не удалось, то каждый обрывок типа надо назвать новым типом (таким должен быть признан тип эвгленовых, ныне рассматриваемый зоологами всего лишь как отряд). Затем типы в царствах надо как-то упорядочить. Это значит, что принципы
Уиттекера надо дополнить какими-то еще, в каком-то смысле естественными. Это и сделал в 1970-х годах бактериолог Заварзин.
Он отметил, что что с тремя эвкариотными царствами проявляют замечательный параллелизм прокариоты: в частности, цианеи (они же цианобактерии, или сине-зеленые водоросли) - это как бы прокариотные растения, а актиномицеты (они же актинобактерии, или лучистые грибки) - прокариотные грибы. То есть можно поделить царство бактерий на три подцарства: собственно бактерии, цианеи и актиномицеты. Затем Заварзин принял во внимание давно известное сходство водорослей с грибами и заметил, что и те и другие не имеют, в отличие от высших растений, настоящего тканевого строения. Это не вполне верно, но для первого упорядочения удобно: позволяет, как и при введении надцарств, дополнить экофизиологиче- ский принцип структурным. Можно строить наглядную схему (рис. 80).
Рис. 80. Симметризованная схема царств по Уиттекеру — Заварзину
В центре прокариот Заварзин поместил собственно бактерии, к которым слева примкнули прокариоты- продуценты (цианеи, фотобактерии и др.), а еще левее следуют эвкари- оты-продуценты, т.е. растения. С другой стороны к собственно бактериям п ри мыкают п рокариоты-редуценты
(актиномицеты, гнилостные бактерии и др.), а к ним - грибы. Естественным образом собственно бактерии сопоставляются с консументами. Это удобно, хотя активного захвата пищи бактериальной клеткой и не бывает: никакие бактерии нельзя отнести к фаготрофам. Удобно потому, что побуждает искать возможные параллели между бактериями и простейшими животными.
Три полукруга на границе бактерий и простейших символизируют тот факт, что таких параллелей несколько. Например, паразитическая бактерия Bdellovibrio имитирует хищничество: может с большой скоростью ударять в жертву и буквально вгрызаться в нее. Или миксобакгерии: их колония обволакивает жертву, как бы имитируя фаготрофное питание многоклеточных; в то же время миксобакгерии во многом похожи на миксомицеты, относимые к грибам.
С трех сторон к прокариотам примыкают нетканевые группы эвкариот - водоросли из царства растений, простейшие из царства животных и грибы, сами образующие царство (ведь грибов, качественно более сложных, нежели водоросли, не бывает). Тем самым, на схеме учтен, наряду с экофизио- логическим принципом, и структурный: отмечены три уровня организации - прокариотный и два эвкариотных (нетканевый и тканевый).
Если не считать отсутствия «тканевых» грибов, то схема симметрична, и это удобно для восприятия. Царства изображены в виде “географической карты", где соседство означает существенное сходство Если ни один “район” не входит сразу в две “области”, то основной принцип систематики (иерархия) здесь не нарушается. И появилось новое удобство: кроме включения меньшей группы в большую (традиционно так отражают родство), близость свойств можно изображать соседством (так естественно отражать параллелизм). Подробнее см. [Чайковский, 2006а].
Еще по теме 10-8. Логика макросистемы:
- Бермудский «котел», Или никакой логики
- 10-9. Макросистема эволюционная и нефилогенетическая
- 9** Уровни развития и макросистема
- 9* Макросистема как парк
- 8* Устойчивость системы. Межцарства
- alt="" /> 3* Экоморфологическая систематика
- Предисловие, которое, как обычно, можно читать после всей книги, или — не читать вовсе
- СУКЦЕССИОННЫЙ подход
- 9*** Единый взгляд на биоразнообразие
- 10-4. Родство и сущность
- 10-10. Царство человека
- Дарвинизм
- Глава 18. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ