Биогенетический закон

Вопрос об эволюции онтогенеза берет свое начало от эмбриологических исследований еще доэволюционного периода развития биологии. В1821 г. И. Меккель сформулировал закон параллелизма, согласно которому онтогенез высших животных проходит ряд стадий, соответствующих состояниям взрослых организмов, расположенных в порядке усложнения их организации.

Ч.              Дарвин в «Происхождении видов...» вынужден был дать эволюционную интерпретацию и закону параллелизма и закону зародышевого сходства. Закон параллелизма в эволюционной интерпретации отражал этапы эволюции, а зародышевое сходство — общность происхождения. Сам Дарвин ввел принцип наследования в соответствующем возрасте. Он показал, что изменение развития, возникшее у предков в определенном возрасте, имеет тенденцию проявляться у потомков в том же возрасте. На этом основании Дарвин предположил, что изменения более поздних стадий онтогенеза происходят чаще, чем ранних стадий. Благодаря этому и сохраняется сходство ранних стадий, то есть соблюдаются законы Бэра.

Очень обобщенные представления Дарвина об эволюции онтогенеза требовали дальнейшей разработки.

Совершенно иначе подошел к разработке той же проблемы другой знаменитый немецкий зоолог-эволюционист Э. Геккель (1866). Создавая метод

тройного параллелизма (см. 7.2), он использовал данные эмбриологии, как одну из трех п раллелей, уточняющих и дополняющих реконструкции филогенетических рядов. Геккель считал, что эволюируют взрослые организмы, и их эволюция на основе наследования благоприобретенных свойств, в которое тогда верили все биологи, «записывается» в процессах онтогенеза. Этот подход, диаметрально противоположный подходу Мюллера, был сформулирован Геккелем в форме «основного биогенетического закона», согласно которому «онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза».

Повторение в онтогенезе потомков этапов эволюции их взрослых предков Геккель назвал рекапитуляцией (повторением глав), а тип онтогенеза, при котором происходят рекапитуляции — палингенезом. Примером рекапитуляции может служить развитие скелета голени у бесхвостых амфибий. У стегоцефалов большая и малая берцовая кости были самостоятельны. У современных бесхвостых амфибий сначала возникают отдельные закладки этих костей, но затем они сливаются в единую кость (рис. 80). Палингенетическое развитие нарушается ценогенезами—вторичными изменениями, искажающими и уничтожающими рекапитуляции. В качестве таких нарушений он рассматривал гетерохронии — изменения времени закладки и темпов развития органов потомков, гетеротопии — изменения места закладки органов, и собственно ценогенезы — вторичные изменения онтогенеза, обычно связанные с формированием адаптивных признаков промежуточных стадий.

Рис.

Взрослый стегоцефал Trematops

Молодая жерл нка Bombina bombina

Взрослая жерля ка Bombina bombina

На основе биогенетического закона, точнее противопоставления филогенеза, как эволюции взрослых организмов, и онтогенеза, как записи этой эволюции, возникла проблема соотношения индивидуального и исторического развития. В этой трактовке эволюция онтогенеза иногда формулировалась почти до конца XX в. (Шмальгаузен, 1969; Gould, 1977). С позиций генетики неправильность биогенетического закона очевидна. Генетическая изменчивость может проявиться в фенотипе и стать материалом для естественного отбора только в том случае, если она изменяет процессы онтогенеза и через их изменение влияет на функциональные признаки фенотипа. Однако, эмбриологи еще в конце XIX — начале XX в., на основе изучения индивидуального развития животных (в меньшей степени растений) вернулись к мюллеровской трактовке соотношения индивидуального и исторического развития, согласно которой изменения хода онтогенеза являются причиной филогенетических изменений. В большинстве крупных работ по эволюционной эмбриологии, вплоть до 90-х годов XX в., содержалась критика биогенетического закона. В оправдание Геккеля надо сказать, что рекапитуляция — объективное явление (см. ниже).