Глава 3 Экологические основы эволюции

В борьбе за существование участвуют особи, фенотипы. В процессе их взаимодействия с окружающей средой «оценивается» их приспособленность. Менее приспособленные гибнут или лишь устраняются от размножения, либо производят меньше полноценных потомков. Более приспособленные, соответственно, выживают, участвуют в размножении и оставляют больше полноценных потомков. Борьба за существование служит причиной естественного отбора.

Однако, во многих руководствах и учебных пособиях по эволюции борьба за существование не рассматривается. По-видимому, это обусловлено тем, что основное внимание эволюционистов сконцентрировано на преобразованиях генофонда под действием отбора. Экологические взаимодействия при этом остаются вне рассмотрения. В отечественных руководствах, напротив, экологические основы эволюции часто излагаются в терминах борьбы за существование, несмотря на то, что экология накопила огромное количество фактов и обобщений, которые выходят далеко за пределы «форм борьбы за существование», как их рассматривал Шмальгаузен (1969). Отчасти такой подход — дань отечественной традиции. Отчасти же — отголосок дискуссий между дарвинистами и ламаркистами, включая последователей акад. Т. Д. Лысенко, отрицавших внутривидовую борьбу за существование.

Экологические основы эволюции включают два основных вопроса: I) характеристику популяции, как элементарной эволюционирующей единицы; характеристику взаимодействий популяции как целого с ее экологическим окружением и характеристику взаимодействий особей, составляющих популяцию, как между собой, так и с внешними по отношению к популяции факторами среды.

Эволюционной экологии, как на популяционном, так и на экосистем- ном уровнях посвящено множество публикаций. Потому, в данном разделе,

как и в предыдущих, сделана попытка сконцентрироваться лишь на тех аспектах этой науки, которые важны для понимания эволюции.