9-2. Аспекты процесса эволюции

К сожалению, единой (сквозной, всесторонней) теории процесса эволюции пока нет, и нам остается описать разные его аспекты, а затем рассмотреть несколько важных явлений - в нескольких аспектах каждое.

Самый привычный аспект - таксономический, когда процесс эволюции рассматривается как последовательность появления и вымирания таксонов (типов, классов, отрядов, семейств, родов и видов). Он освещен во многих хороших книгах и мы будем касаться его лишь попутно, пока же заметим, что высшие таксоны сформировались очень давно: надцарства - в среднем рифее, с появлением эвкариот; эвкариотные царства (растения, грибы и животные) появились в венде. Правда, эдиакарская “фауна” венда (п. 8-9) вряд ли состояла из животных; вернее, что эти довольно крупные организмы были осмотрофами, т.е. по форме были близки к животным или растениям, а по физиологии - к грибам. Однако с ее вымиранием в конце венда крупные организмы окончательно распределились по трем царствам, оставив промежуточную организацию некоторым микробам и симбиотическим организмам вроде лишайников (о межцарствах, т.е. о группах организмов промежуточной организации, речь пойдет в гл. 10).

Царства будем делить на филумы (тип, или филум, в зоологии - то же, что отдел в ботанике). Филум (тип) задается своим планом строения. Филумы животных, известные из палеонтологии, не вымирают и не появляются с раннего ордовика (последними появились мшанки). Если добавить, что высший тип грибов, настоящие грибы (Eumycota), известен с позднего венда, что высший тип животных (хордовые) известен с раннего кембрия, а высший тип растений (семенные) - с девона, то надо признать: фанерозой

почти весь прошел на таксономических уровнях ниже филума (типа)^2.

CO

Некоторые филумы (миксомицеты. плоские и круглые черви и т.д.) вообще неизвестны в ископаемом виде. Большинство ботаников считает голосеменные и цветковые разными отделами; но построены они по единому плану, поэтому мы будем говорить о едином филуме семенных.

Эволюция в рамках филума, заданных планами строения, оказывается доступной диатропическому анализу, как он очерчен в главе 6.

Тем самым, в рамках филума всегда возможен морфологический аспект, когда эволюция рассматривается как усложнение или упрощение форм организмов. (Часто он возможен и вне филума, как мы видели, например, в п. 8-12**). В этом аспекте нашу тему лучше всего начать с упоминания того, что первые тканевые организмы известны с венда. В то время существовали, кроме эдиакарской фауны, и несомненные тканевые животные. Самое древнее на сегодня - червь пармия (Parmia). Он найден в вендских отложениях южного Тимана (невысокий кряж в Коми) и внешней формой был похож на кольчатого червя (Бурзин М.Б., Гниловская М.Б. Какими были древнейшие животные Il Природа, 1999, № 11).

К сожалению, появление ранних уровней в эволюции плохо документировано: до венда ничего ясного нет, а в венде мы уже видим вторичнополостных в виде червя Parmia, который тем самым оказывается возникшим одновременно с двуслойными, что сомнительно. Зато с кембрия ископаемый материал ясно указывает эволюцию форм: в трех филумах животных (моллюски, членистоногие и хордовые) независимо наблюда-ется усложнение организации вторичнополостных - рост подвижности, усложнение пищеварения, кровообращения и нервной системы.

Часто говорят о повышении уровня сложности (уровня организации) как о самостоятельном процессе, не связанном с рамками таксономии. Для эволюции животных эти уровни таковы (рис. 60): одноклеточные (Protozoa), пластинчатые (PIacozoa), простые тканевые (губки), двуслойные или лучистые (Radiata)1 простые трехслойные или бесполостные (ScoIecida)1 первичнополостные (Pseudocoelomata), вторичнополостные, или целомические (Coelomata).

Тканевый уровень четко виден и у растений, тогда как у грибов настоящих тканей нет, роль ткани выполняет плектенхима - подобие ткани, состоящее не из клеток, а из переплетенных гиф.

Следующий уровень сложности - наличие нервной системы, он достигнут только внутри царства животных. Здесь надо перейти к иному аспекту эволюции - физиологическому.

Хотя систематики и морфологи часто говорят, что учитывают в своих эволюци-онных построениях физиологию, сами физиологи склонны читать иначе - что обычные эволюцион-ные схемы лишь называют среди прочих признаков физиологические, но не раскрывают сути физиологической эволюции, т.е.

Нервная система взяла на себя основную часть текущей работы по регуляции жизнедеятельности, до этого выполнявшейся только генетической системой; это позволило сосредоточить гораздо более значительную долю работы последней на ее эволюционной функции - генетическом поиске [Зусмановский, с. 113]. К этому наблюдению стоит добавить, что оно отно

сится только к высшим животным, тогда как у всех организмов, включая растения, есть еще и гуморальный уровень, также освобождающий генетическую систему от части краткосрочных забот (замечание Н.А. Малыгиной).

Рис. 60. Становление

тканевой организации животных.

А — тканеобразный слой, окружающий центральную полость;

Б — два слоя тканей, внутренняя окружает кишечник;

В — три слоя тканей, средний образует как бы стержень тела;

Г — три слоя тканей плюс первичная полость тела;

Д — то же плюс вторичная полость тела (по: Валентайн Дж., 1981)

Почти то же можно сказать про иммунитет. Он тоже есть у

всех организмов (по крайне мере, у эвкариот), но у растений и низших животных - ллшь врожденный. При этом

«растения, возможно, изобрели специализированный механизм для поддержания быстрой эволюции генов устойчивости (иммунного ответа - Ю.Ч.). Это контрастирует с механизмом распознавания не-себя у млекопитающих, при котором к разнообразию антител приводят соматические события» (Шамрай С.Н. Гены устойчивости растений // ЖОБ, 2003, № 3, с. 208).

Надо уточнить: здесь предполагается, что как изощренный иммунитет цветковых, изменяющийся (полагает харьковский генетик Сергей Шамрай) только в ряду поколений, так и еще более изощренный иммунитет тепло

кровных, изменяющийся при жизни особи, произошли от общего предкового примитивного иммунитета.

Среди высших животных можно выделить еще более высокий уровень организации, который Зусмановский называет «знанием о собственном существовании». Для этого уровня необходимо (но вряд ли достаточно) наличие центральной нервной системы. Обычно ее связывают с головным мозгом, но центральный мозг головоногого моллюска, расположенный вокруг пищевода, вряд ли можно назвать головным.

Возможно, именно по указанным трем причинам высшие животные эво- люируют быстрее всех Однако особо быстрая эволюция самых крупных из них (п. 9-1) имеет иную природу.

Физиологический аспект можно, в свою очередь, рассматривать на разных уровнях, причем в последние полвека преобладает молекулярный уровень. Хотя самые удивительные открытия последних лет (например, редактирование РНК) являются молекулярными, но я стараюсь вести целостный рассказ, и не забывать иных уровней. В частности, объединяя взгляды Аршавского (п. 5-11) и Уголева (пп. 8-7, 8-8), можно сказать, что

              неполная замкнутость циклов - это движущий фактор эволюции.

С этим добавлением известная концепция биосферных циклов Вернадского становится эволюционной.

Об экологическом аспекте эволюции сейчас говорят очень много, но до сих пор не решен исходный вопрос: образуются ли таксоны одновременно с экосистемами или же экосистемы складываются из уже имеющихся видов? В данной книге развивается первая точка зрения.

В качестве примера второй точки зрения укажу работу: Чернов Ю.И. Эволюционная экология... // УСБ, 1996, № 3.

Есть и третья точка зрения - что экосистемы первичны и являют собой основную реальность. Ее выражают концепция биосферы Вернадского, а также афоризм: «Эволюционный процесс состоит в том, что отдельные популяции приходят и уходят из фитоценоза» (Веселова TB., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений.

Труднее всего говорить об этологическом (поведенческом) аспекте эволюции, поскольку о поведении ископаемых судят почти исключительно по аналогии с нынешними организмами, что мало интересно. Ho бывают редкие яркие исключения. Так, восточноазиагский верхнемеловой ящер с перьями, обнаруженный на гнезде с яйцами, получил имя Oviraptor (лат. “яйцекрад”), однако более детальное обследование находки привело к выводу, что он погиб за высиживанием, т.е. обладал теплокровностью и проявлял заботу о потомстве (Lange-Barde В. Temoin celebre... // LEG, 27).

У растений в определении уровня организации примерно ту же роль, какую животных играет полость (coeloma), играет побег (cormus). Усложнение строения побеговых растений пошло по пути модульной организации (п. 3*), так что прогрессивная эволюция растений являет собой в основном комбинирование модулей. При этом сопоставлять высшие растения разумно не с высшими животными, а с колониальными, где хорошо видна модульная организация, и виден ясный параллелизм форм при полном различии выполняемых ими функций. Морфолог растений А.К. Тимонин (Биофак МГУ) рассматривает данный факт как свидетельство наличия у формы собственных законов, не сводимых к функциям (Тимонин А.К. Роль морфологии в ботанике II Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. СПб., СПб союз ученых, 2001, с. 10-17). О том же у нас шла речь в п. 4-17 и в конце п. 6-3**.

Далее мы познакомимся еще с двумя аспектами эволюции - географическим (понимание процесса эволюции через расселение таксонов) и биосферным (эволюция как единое преобразование биосферы).