Глава I ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ АСПЕКТАХ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ

Экологи рассматривают поведение животных прежде всего как одну из важнейших адаптационных систем. Таким образом они познают биологическое значение тех или иных особенностей поведения, их фундаментальные причины [Радаков, 1972].

И. П. Павлов [1951] писал, что «живой организм как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы с внешней средой, т. е. благодаря определенным реакциям живой системы на падающие на нее извне раздражения, что у более высших животных осуществляется преимущественно при помощи нервной системы в виде рефлексов» (с. 324). Следовательно, чтобы познать причинную сущность поведепческих реакций, нужно понимать нх биологическое, приспособительное значение. В этом отношении вполне можно согласиться с мнением П. К. Анохина [1958], что биологическая роль условного рефлекса должна быть непременной предпосылкой, в которую, как в большую окружность, должпы быть вписаны меньшие и самые маленькое окружности в виде изучения тонких физиологических механизмов. Для пас (пишет П. К. Анохин) это всегда является совершенно необходимым общебиологическим уровнем проблем, который не являясь конечным, но несомненно должен быть исходным. И действительно, как часто те исследователи, которые выясняют лишь те или иные особенности поведения (или их механизмы), не понимая их биологического, адаптивного смысла, становятся в тупик перед необъяснимыми загадками: часто, например, на животное почти пе действуют весьма сильные стимулы, тогда как другие, весьма слабые раздражители вдруг оказывают воздействие необычайной силы.

Исходя из сказанного, трудно согласиться с мнепием П. В. Симонова [1975], что теория гомеостаза «ограниченна и малопродуктивна именно потому, что важная, но подсобная функция адаптивного поведения была ею возведена в ранг универсального принципа» (с. 6). Это можно утверждать лишь в тех случаях, когда имеешь дело с типичными лабораторпыми животными в неестественных условиях лабораторных экспериментов, выясняющих те или иные механизмы высшей первной деятельности.

ние десятилетия эти исследования начали шире развиваться. Особенно существенное теоретическое значение в разбираемом вопросе имела книга А. Н. Северцова «Эволюция и психика» [1922]. Этот известный эволюционист и эколог писал: «Помимо наследственного изменения органов, имеются еще и изменения поведения (behaviour) животных без измепения их организации, которые играют большую роль в эволюционном процессе и служат могучими средствами приспособления животных к окружающей среде; значение этих факторов с биологической точки зрения, их роль в эволюционном процессе и взаимоотношения между ними и наследственными изменениями строения животных, как мне кажется, недостаточно выяснены» (с. 1. Курсив мой.— Б. М.). Именно исходя из этого положепия А. Н. Северцова о развитии поведсппя животных как адаптациогенезе, экологи обычно и подходят к изучению этого очень сложного вопроса. При этом они прекрасно понимают, что поведенческая адаптациоппая система теснейшим образом взаимосвязана с такими адаптационными системами, как плодовитость, физиология обмена, морфология и другие, дающие в своем комплексе популяции вида возможность существовать па определенном уровне численности в сложпейших условиях данного биогеоценоза. Таким образом, экологи подходят к изучению поведения животпых с позиций популяционного уровня.

Прежде всего о самом поведении. Как известпо, поведение животного в естественных условиях представляет собой единый, целостный комплекс реакций и действий, который неразрывно связан с его морфологией, и прежде всего со строением и функциями нервпой системы, а также рецепторов, определяющих особенности поступления в организм потоков информации, органов и возможностей движения, изменениями его физиологического состояния и потребностей.

В этом поведенческом комплексе наследственные и приобретаемые элементы теснейшим образом связаны между собой, причем приобретаемые элементы образуются так или иначе на базе врожденных, но они сами сильно влияют на эти последние, изменяют их, а в ряде случаев могут и заменять их.

JI. В. Крушинский [1947, 1948, 1960] предлагает называть отдельные акты поведения, формирующиеся при различном соче-

танпи условных и безусловных реакций, унитарными реакциями поведения. Он определяет упитарную реакцию, как «целостпый акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не строго фиксировано. Этот акт поведения паправлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определенный шаблон конечного исполнения» [Крушннскнй, 1960, с. 12]. Унитарные реакции, по Крушинскому, объединяясь, образуют биологические формы поведения — многоактное поведепие, связанное с обеспечением основных биологических потребностей организма.

А.              Н. Промпгов [1940, 1956], установив, что для особей птиц данного вида существуют сходные, шаблонные особенности поведения* при сходных биологических ситуациях, предложил называть такие особенности видовыми стереотипами поведения. В общем комплексе поведения животных — в их унитарных реакциях и биологических формах поведения — наследственные и приобретаемые элементы так тесно переплетены между собой, что в большинстве случаев их очень трудно и даже практически невозможно разделить. По мнению Крушинского [1972], вопрос о том, что является ли та или ипая форма поведения врожденной или индивидуально приобретенной, сейчас можно считать лишенным смысла; вопрос может стоять лишь об относительной роли врожденного и приобретенного в формировании данного поведепческого акта.

Л. 3. Кайданов и С. Н. Новиков [1975] пишут, что такое деление «исходя из методологии генетики не может быть признано вполне правомочным. Генотип определяет возможности развптия всех признаков, в том числе и поведенческих, или, иными словами, генотип детерминирует норму рсакцип организма. Наследственно обусловлена сама способность к приобретению в онтогенезе любых элементов поведения в пределах нормы реакции. Поэтому их деленпе па наследственные и пенаслсд- ствепиыс и противопоставление одних другим в действительности не является правомерным» (с. 31). Мпе представляется, что указанные авторы здесь смешивают два понятия: нормы реакции и способности к определенным формам поведения, как справедливо указывается в цитируемой статье, несомнеппо наследственно дстермнпнрованы и определяются в первую очередь строением и функциями нервной системы организма и его морфофуикцио- нальиыми особенностями. В то же время конкретные особенности поведения животных, их действия могут быть или наследственно обусловленными, входящими в генетический код животных данного вида (например, безусловные рефлексы), или приобретенными в индивидуальной жизни животного, ие входящими в их генетический код (например, условные рефлексы). Кстати, Кайданов и Новиков в цитированной статье на с. 46 вновь возвращаются к этому вопросу, но уже с других позиций и вполне справедливо замечают: «У животных, стоящих па высоких ступенях эволюционной лестницы, гспотип не дотермипирует жестко весь «поведенческий репертуар», напротив, он предусматривает высокую лабильность и пластичность поведения». Об этом писал Л. Н. Се- верцов еще в 1922 г.: «Иной характер имеют психические свойства организмов, которые мы относим к категории «разумных». Здесь наследственной является только известная высота психики и способность к определенным действиям, но сами действия не предопределены наследственно и могут быть крайне разнообразными». Имеппо так я и попимаю деление па врожденные и приобретаемые элементы (особенности, «репертуар») поведопческих реакций и считаю правомочным дать этим элементам раздельный анализ с позиций их адаптационного значения [Маптейфель, 1974].