Азот и фосфор в глобальном аспекте

В крупных пространственных масштабах и на протяжении длительного времени продуктивность Земли лимитировалась в основном тремя факторами: температурой, водой и фосфором, если солнечную радиацию и концентрацию С02 в атмосфере рассматривать, как заданные величины.

Чем суше и тем самым более «пыльно» на суше, со стороны которой дуют ветры, тем больше океаническая продуктивность. Так как большая часть суши в ледниковое время не покрывалась водой, можно даже объяснить низкую в это время концентрацию С02в атмосфере (190 ppm) с точки зрения круговорота фосфора и связанной с ним продуктивностью океанов. Если астрономические расчеты для ледниковых периодов достоверны, то нельзя исключить, что подобные взаимодействия моря с сушей были тогда значительно интенсивнее.

На региональном уровне в прибрежных водах океана, на молодых аллювиальных отложениях (и в целом на молодых почвах) обеспечение фосфором большей частью лучше; на зрелых почвах, на участках земной поверхности с малой тектонической активност ью (например, в Австралии) или вообще на сильно выветренных почвах оно часто плохое, причем, как выше упомянуто, нельзя заметить какие-либо симптомы фосфорного дефицита в растительности.

С азотом дело обстоит принципиально по-другому, так как он в неограниченных количествах присутствует в воздухе, и сколько его может быть связано в экосистеме, вопрос только микробиологической активности (но для этого опять-таки необходимы фосфор и углерод). В настоящее время антропогенное высвобождение растворимых соединений азота достигает таких размеров, что, по расчетам П. Витоушека с коллегами, в 1987 г. оно уже перекрыло объемы естест венной фиксации азота. Густонаселенные районы Земли (также и в Европе) сейчас с экологической точки зрения являются областями перенасыщения азотом, даже если это антропогенное поступление из атмосферы в полуестественную растительность составляет 15 — 25 кг N- га/год (это «только» 1/10— 1/20 обычной нормы расхода азотных удобрений в интенсивной системе сельского хозяйства).

6. Кальций, тяжелые металлы, соли

Кроме основных питательных веществ — фосфора и азота — на рост и существование растений сильное влияние оказывают другие минеральные компоненты почвы (см. 6.2). Наиболее известно действие карбоната кальция, который благодаря своему сильному влиянию на pH почвы (см. 12.5.2.3; буферизация), а также путем взаимодействия с другими свойствами почвы (доступность элементов, микориза) воздействует на рост непрямым образом. Но часто констатируется различное і юведение по отношению к самому иону Са2+. Хотя многие виды могут произрастать и на бедном, и на богатом кальцием субстрате, во втором случае кальций осаждается в виде не влияющего на физиологию клетки ок- салата (например, Silene и другие Caryophy- llaceae). Настоящие кальцефиты (кальцефильные растения) выдерживают в клеточном соке большие количества растворенного кальция (например, Gypsophila, как исключение из всех Caryophyllaceae).

Два вида вересковых, произрастающих в Альпах у верхней границы леса, Rhododendron ferru- gineum и R. hirsutum в нормальных условиях встречаются; первый — на силикатных породах с сильнокислыми почвами (pH 4,0—6,0), а второй — на карбонатных породах с почвами от слабокислой до слабощелочной реакции (pH 5,8—7,2). В области их контакта и на переходных местообитаниях (pH 5,4—6,4) могут быть образованы сообщества из гибридов обоих видов.

На богатых кальцием породах формируются как первый этап почвообразования разнообразные гумусі ю-карбонатные почвы (ренд- зины) с профилем типа А—С (см. 12.5.2.3). На силикатных и кварцевых породах им соответствуют гумусно-силикатные почвы (ранкеры). Первые обладают высокой степенью буферности к подкислен ию, последние склонны к под- кислению и вымыванию оснований. В Центральной Европе для карбонатов характерны сухие лужайки с Sesleria albicans (= S. varia) и Teucrium montanum, для силикатных почв — такие же лужайки, но с Sedum acre и Scleranthus perennis. В поясе альпийских лугов викарируют сообщества Elyno-Seslerietea на богатых известью и Caricetea curvulae на бедных известью почвах. Наконец, особая флора и растительность (например, с характерным гипсофиль- ным лишайником Acarospora nodulosa) развивается локально на карбонатно-сульфатных почвах с гипсом и (или) ангидритом.

Локальное насыщение потенциально токсичными соединениями тяжелых металлов, таких, как медь, кобальт, никель, марганец, уран, алюминий, магний, цинк, селен и др., в значительной степени ограничивает рост растений, кроме сильно ограниченного набора экофизиологически специализированных, которые обладают толерантностью к таким соединениям и даже иногда аккумулируют их (см. 6.2.2.4; там также указано их значение в качестве

Galium verum Carex nigra Viola canina Poa pratensis Euphorbia palustris Lotus corniculatus Unaria vulgaris Carex recta

Ophioglossum vulgatum

Angelica archangelica subsp.

Leontodon autumnalis

Elymus repens

Armeria maritima

Potentilla anserina

Vida cracca

Atriplex prostrata

Agrostis stolonifera

Festuca rubra

Plantago maritima

Juncus gerardii

Glaux media

Spergularia marginata

Bolboschoenus maritimus

Aster tnpclium

Triglochin maritimum

Puccinellia maritima

Salicornia stricta                            

Ruppia maritima

Высота над уровнем моря 1 м (= максимальное кратковременное стояние воды)

Верхняя граница месячных колебаний уровня моря

35

45

О

10              15              20              25              30

Расстояние от кромки моря, м

Рис. 13.28. Профиль растительности вдоль градиента засоленности на низком морском берегу в западной части Швеции. Обилие разных видов на профиле длиной 45 м от кромки моря до пастбищного луга, лишь немного испытывающего влияние засоления (по V.Gillner).

На графике сверху вниз заметны 3 отличающиеся друг от друга экологические группы. Максимальная разница высот вдоль профиля составляет 1 м, колебание уровня моря в течение большинства месяцев года не превышает 0,5 м, только один раз осенью оно достигает верхней точки профиля

Рис. 13.29. Зонирование мангров на восточно-африканском побережье (по Н.Walter).

Благодаря периодическому высыханию в самой отдаленной от моря точке профиля выявлена наибольшая концентрация солей. Концентрация солей в почвенном растворе 10 см ниже верхней границы почвы (ила) и в выжатом соке листьев дана как осмотический потенциал в МПа. Четыре мангровых рода занимают характерные зоны вдоль градиента, показывающего колебания уровня моря

индикаторных растений). В связи с этим заслуживают упоминания сильно выделяющаяся на окружающем фоне растительность на серпентинах (силикат магния с Al, Fe и Ni) и галмейная растительность (на цинковых рудах; см.

Насыщение легкорастворимыми солями (особенно NaCl, Na2S04, Na2C03, но также и соответствующими соединениями К и Mg) в районах морских побережий и ландшафтов аридных бассейнов в континентальных областях оказывает решающее воздействие на жизнь растений. Это уже многократно было показано при обсуждении морфологических, анатомических и физиологических особенностей галофитов — растений засоленных местообитаний (см. 6.2.2.4).

Самая высокая резистентность к солям развита у водорослей и лишайников литоральной зоны морских брызг; они переживают как высыхание концентрированного соляного раствора, так и выщелачивание дождевой водой. Напротив, растения пресных вод (гликофиты) страдают даже от небольшого количества солей натрия (около 50% морской воды). Факультативные галофиты (например, морская астра Aster tripolium) могут переносить такие концентрации вполне нормально. Облигатные галофиты вообще достигают своего оптимального роста при соответствующих концентрациях солей (например, Salicomia при 75—100% морской воды).

На гумидных побережьях концентрация солей в почве снижается от моря к суше; этому соответствует убывающая солеустой- чивость облигатных и факультативных галофитов, которые сменяют друг друга по этому градиенту (например, на побережье западной Швеции; рис. 13.28). Но там, где имеются аридные времена года, даже кратковременно пропитывающаяся морской водой краевая зона у кромки суши особенно обогащена солями, потому что здесь почвенные растворы сильнее концентрированы из-за испарения в сухой период. Такие условия господствуют, например, в манграх (рис. 13.29; см. бокс 4.5, раздел 15.2.16), где почвы от открытого моря в сторону лагуны становятся более насыщенными солями и виды соответственно этому распределяются в сторону возрастания солеустойчивости.