ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ В БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОМ АСПЕКТЕ

Поскольку жизненные формы Раункиера отражают типы, приспособления к неблагоприятным климатическим влияниям, их количественное соотношение во флоре того или иного района земного шара отражает биологически важные особенности климата и может служить его своеобразным индикатором.

Процентное соотношение разных жизненных форм, выраженное в виде таблицы или диаграммы, называется, по Раункиеру, «биологическим спектром жизненных фор м». Сравнение таких спектров для влажного тропического леса и листопадного леса умеренных широт (рис. 206) показывает, что в первом, в связи с отсутствием неблагоприятных сезонов, резко преобладают фанерофиты; во втором, при хорошо выраженной сезонности климата, фанерофиты занимают более скромное место, а наиболее многочисленны гемикриптофиты и геофиты, зимующие в хорошо защищенных условиях.

Такое сравнение само по себе достаточно показательно, но,

Рис. 206. Биологический спектр лесов (по Раункиеру). А—дождевой тропический лес; Б — листопадный лес умеренных широт:

1 — эпифиты, 2 — фанерофиты, 3 — хамефи- ты, 4 — гемикриптофиты, 5 — геофиты, 6 — терофиты. Цифры над колонками — проценты видов соответствующих групп во флоре

66

кроме того, для эталона Раункиер предложил использовать «нормальный» биологический спектр земного шара, составляемый по любой случайной (но достаточно большой — не менее 1000 видов) выборке из списка флоры земного шара.

Для сравнительного ботанико-географического анализа можно также использовать не полные биологические спектры жизненных форм, а лишь показатели, отражающие участие во флоре той или иной формы (обычно наиболее экологически выразительной). Так, процент травянистых видов (т. е. имеющих достаточно защищенные почки), как видно в табл. 20, весьма высок в северных или гористых (Швейцария) странах по сравнению с областями более мягкого климата, и особенно тропическими. Другой пример: показателем степени аридности климата той или иной территории может быть процент терофитов во флоре (это в основном эфемерные формы, заканчивающие вегетацию до наступления жары и засухи). Это хорошо иллюстрируется следующим примером: во флоре Прованса (юг Франции) терофитов 29%, в семиаридных областях Марокко (Сев. Африка) —56, там же, в аридных районах на границе с Сахарой — от 75 до 91%.

Для биологически значимых особенностей климата весьма показательно участие определенных жизненных форм не только во всей флоре сравниваемых стран, но даже и в ее частях — отдельных семействах растений (табл. 21). Обращает внимание малый процент трав (а значит, обилие древесных и кустарниковых форм) в тропических областях даже в таких семействах, как сложноцветные или

Таблица 20 Доля травянистых видов во флорах некоторых стран и областей (по Синноту Ф У и Бейли Дж. У., 1914, Алехину В В., 1950)

' По «Флоре СССР» (первые 24 тома).

Таблица 21. Доля травянистых видов в некоторых семействах высших растений (по Синноту Ф. У. и Бейли Дж. У., 1914)

фиалковые (полностью «травянистые» в наших умеренных широтах).

Биологические спектры жизненных форм отражают не только общие черты климата при сравнении крупных географических регионов, но и более частные особенности условий и образа жизни растений в разных типах растительности в пределах одного района. Показательно преобладание хамефитов, приспособленных к суровым условиям, в хвойных лесах, гемикриптофитов — на лугах и в листопадных лесах (табл. 22).

Таблица 22. Биологические спектры жизненных форм в разных типах растительного покрова Ленишра декой и смежных областей (по Сеняниновой-Корчагииой М.

Жизненные формы, % видов

Есть примеры достаточно четкого различия спектров жизненных форм даже в пределах небольших участков, но в разных экологических нишах: так, по берегам каналов в Истрии (север Югославии) на откосах северной экспозиции гемикриптофиты составляют 65%, терофиты 19%, а на более прогреваемых и сухих откосах южной экспозиции — соответственно 25 и 57%).

\

В литературе нередко указывают и на известную ограниченность применения спектров жизненных форм для ботанико-географического анализа. Так, по-видимому, индикаторное значение спектров ограничено для флористически «молодых», недавно сформировавшихся ценозов (например, верховых болот), где «растения-пришельцы» еще не успели выработать специфических для данных условий приспособлений. Далее, доля той или иной жизненной формы во флоре (т. е. списке видов, куда входят все виды, в том числе редкие и малочисленные) еще не отражает ее позиции в растительном покрове. Это бывает, например, в тех случаях, когда жизненная форма представлена небольшим процентом видов, но эти виды являются основными «строителями» растительного покрова как по числу и массе особей, так и по средообразующей роли (как фане- рофиты в хвойных лесах). Кроме того, есть области, флористически богатые и бедные, и в последнем случае даже при доминировании в растительном покрове какой-либо жизненной формы она может быть представлена в биологическом спектре совсем небольшим числом видов.

Указанные причины (и другие) приводят к тому, что для некоторых климатически вполне аналогичных областей земного шара получены весьма различные спектры, например для Италии, Ю. Африки, Ю. Австралии. Поэтому к методу Раункиера предложены поправки, учитывающие не только наличие в определенном районе видов, представляющих ту или иную жизненную форму, но и их роль в растительном покрове, обилие особей, занимаемую территорию и другие показатели. Такой «спектр доминирования» жизненных форм, составленный с учетом этих моментов, более показателен для оценки биоклиматических особенностей района, чем традиционный «биологический спектр» Раункиера. Нарис.207 показано, что в сосновом лесу травянистые жизненные формы, хотя и преобладают по проценту видов, в растительном сообществе играют подчиненную роль. В тропическом лесу в «спектре доминирования» несколько снижается роль фанерофитов (видов много, но каждый вид немногочислен по числу особей) и заметно возрастает роль хамефитов, представленных обширными популяциями.

Рис. 207. Сравнение биологических спектров Раункиера (заштрихованные колонки) и спектров доминирования жизненных форм (по Emberger L., 1966). А —

тропический лес (Берег Слоновой Кости);

Б — сосновый лес (Франция). Жизненные формы:              /              —              фанерофиты,              2              —              ха-

мефиты. 3—гемикриптофиты, 4— геофиты. 5 — терофиты. Цифры иад колонками — проценты видов во флоре

Еще более информативным было бы составление «спектров доминирования» жизненных форм отдельно по разным ярусам растительных сообществ (иначе, например в хвойном лесу, трудно сопоставить по одной и той же шкале фитоценотическую роль сосны и напочвенных кустарничков).