ГЛАВА XIV КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Знания об отношении растений к среде, об их приуроченности к определенным местообитаниям издавна приобретались человеком на практике: вначале (в доагрикультурную эпоху) при сборе и употреблении дикорастущих видов, а затем при возделывании растений.

Первые обобщения экологической информации о растениях были сделаны еще в античном мире. Ученик Аристотеля Теофраст (или Феофраст, 371 —286 до н.э.), который по праву считается «отцом ботаники» и основателем ее как самостоятельной науки, наряду с описанием практического использования растений в своих трудах уделял внимание и их строению, физиологии, географическому распространению. Участвуя в походах Александра Македонского, он имел возможность сравнить и описать влияние на растения почв и климата разных стран. В двух больших дошедших до нас работах Теофраста — «Естественная история растений» (10 томов) и «О причинах растений» (8 томов) —содержится много наблюдений над изменением внешнего вида и формы роста растений под влиянием условий; так, например, он подчеркивал, что деревья в горах низкоствольны, сучковаты, а при пересадке в долины становятся больше и красивее на вид. Им же описано изменение форм у винограда при культуре на разных почвах. Теофрасту принадлежит первое разделение растений на жизненные формы (разумеется, без употребления этого термина): деревья, кустарники, полукустарники и травы.

Несколько столетий раннего средневековья принесли очень мало знаний о растительном мире. В основном ботанические знания накапливались в монастырях, где выращивались лечебные травы. Накопление сведений о целебных и иных практических свойствах растений сочеталось с распространением суеверий, верой в магические силы, боязливым отношением к растениям, применением их для колдовства и т.

Эпоха великих географических открытий (XV—XVI вв.) расширила кругозор ботаников и обогатила кх сведениями о совершенно новом мире растений вновь открытых стран, о свойствах привозимых оттуда для возделывания новых сельскохозяйственных, плодовых и декоративных растений. В ботанических садах создаваемых академий наук стали выращивать не только лекарственные травы, но и растения из разных стран, создавая их коллекции с познавательными целями.

В период от эпохи Возрождения до XIX в. основная тенденция в естественных науках — это собирание и накопление материала, «инвентаризация» живой природы. Одновременно растет количество фактов, свидетельствующих об изменениях фауны и флоры различных стран в зависимости от климата, формируются представления об изменяемости организмов под влиянием внешних условий. Большой материал в этом отношении доставляют путешествия, опыт культуры в ботанических садах растений одного вида из разных районов ареала, а также практика сельского хозяйства, в котором накапливаются прикладные знания о влиянии отдельных факторов— температуры, влаги, света — на жизнь растений в целом и на отдельные ее стороны (рост, развитие растений, урожай, вкус и т.д.). Экологические закономерности описываются и обобщаются в трудах крупных естествоиспытателей того времени.

В начале XIX в. оформилась новая ветвь ботанической науки — география растений, основателем которой был А. Гумбольдт (1769—1859). На основании обширного материала, собранного в дальних ботанических путешествиях (Гумбольдт провел 5 лет в Америке, путешествовал по Сибири, Алтаю и другим странам), он сформулировал положения о широтной и высотной зональности; разделил растительный покров Земли на пояса в соответствии с климатическими факторами (главным образом, с теплом); выделил 19 «основных форм» растений (по современной терминологии— жизненных форм, см. с. 278) и основные физиономические группы растительных ландшафтов. От А. Гумбольдта ведет начало один из истоков современной экологии растений — экологическая география растений.

Крупный вклад в развитие экологических идей в ботанике внес швейцарский ученый О. Декандоль (1778—1841). Ему принадлежит формулировка такого важного понятия, как местообитание вида (совокупность экологических условий, в которых он произрастает) в отличие от географического местонахождения. Классифицируя растения по местообитаниям, О. Декандоль выделил классы растений лугов и пастбищ, скал, лесов, гор, морские растения и др. В своем курсе физиологии растений (1809) он посвятил большой раздел влиянии} внешних условий на жизнь и физиологические функции растений, почти на 100 лет предвосхитив некоторые идеи современной экологической физиологии растений. Этот раздел он назвал эпирреологией (термина экология еще не существовало). А. П. Шенников считал его первым учебником экологии растений. Сын О. Декандоля А. Декандоль (1806—1893), развивая идеи Гумбольдта, продолжил анализ расселения растений по земному шару в зависимости как от современных, так и от исторических причин. Среди первых особое значение он придавал температуре, свету, составу почвы, влажности, а также особенностям строения плодов и семян (возможности передвижения), влиянию деятельности человека.

Экологические воззрения получили мощный стимул к развитию в середине XIX в. в связи с эволюционными идеями Дарвина и его предшественников. В России особо следует отметить взгляды А. Н. Бекетова, изложившего их в ряде работ. В статье «Гармония в природе» (1859) он в отличие от многих предыдущих телеологических истолкований видит в гармонии живых существ необходимость, подчеркивая приспособление их к жизни в определенных условиях. Он указывал, что причина строения, наружного вида и всей сущности каждого существа заключается в окружающих условиях. Подчеркивая изменчивость живых существ по мере изменения условий и совершенное исчезновение их с радикальным изменением условий, Бекетов в известной мере предвосхитил идеи Дарвина о естественном отборе.

С появлением теории Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора зарождающаяся экология растений получила новое подкрепление идей взаимосвязи организма с окружающей средой. Если практика использования и культивирования растений, ботаническая география и физиология растений послужили основными истоками экологии растений, то появление эволюционной теории оказалось тем «катализатором», который способствовал оформлению экологии как самостоятельной дисциплины (на первых порах не разделявшейся на экологию животных и растений).

Термин «экология» был введен в науку в 1866 г. последователем и пропагандистом идей Дарвина, немецким ученым Э. Геккелем, для обозначения «науки об экономии, домашнем быте животных организмов», исследующей «общие отношения животных как к их неорганической, так и к их органической среде, их дружественные и враждебные отношения к другим растениям и животным, с которыми они вступают в прямые или непрямые контакты». Что касается собственно экологии растений, то заслуга ее оформления принадлежит датскому ботанику Е. Вармингу, который в 1895 г.

обобщил и систематизировал основную современную ему экологическую информацию.

Книга Варминга оказала огромное влияние на дальнейшее раз- ¦ витие экологии растений. В России восприятие экологических идей было подготовлено тем, что в предшествовавшие годы уже издавались отдельные экологические работы. Так, еще в 1868 г. профессор Казанского университета Н. Ф. Леваковский опубликовал докторскую диссертацию «О влиянии некоторых внешних условий на форму корней», которая может считаться первым русским исследованием по экспериментальной экологии растений.

В 1910 г. экология растений была официально признана самостоятельным разделом ботаники на Всемирном ботаническом конгрессе в Брюсселе. Ее содержание было определено как «изучение совокупности отношений растений и растительных сообществ к среде их обитания». Однако в отличие от экологии животных, объектом которой являются как организмы, так и их популяции и сообщества, экология растений вскоре сосредоточила свое внимание в основном лишь на аутоэкологическом уровне — исследовании организма (вида), поскольку экология растительных сообществ (а также их структура, динамика и другие вопросы) стала предметом изучения обособившейся в конце прошлого века отрасли ботаники — фитоценологии (геоботаники). Исключение составляет английская и американская экология растений, и в наши дни включающая в себя фитоценологию.

Уже на начальных этапах существования экологии наряду с наблюдениями жизни растений в естественных условиях в ней стали широко применяться экспериментальные методы, позволяющие выявить реакцию организма на отдельные экологические факторы или их сочетания.

Вместе с тем уже в то время было ясно, что приспособление растений к среде не ограничивается изменениями формы, а затрагивает и основные жизненные функции. С развитием физиологии растений накапливались знания не только о сущности отдельных физиологических процессов, но и об их изменчивости под влиянием условий. Была описана «световая кривая» фотосинтеза, установлены закономерности влияния температуры иа рост, дыхание и другие физиологические процессы. Для выяснения путей и способов физиологической адаптации растений к условиям среды эти закономерности универсального характера следовало дополнить изучением физиологических функций растений в природных условиях. Программа таких эколого-физиологических исследований была сформулирована еще А. Н. Бекетовым, но технический уровень того времени не давал возможности ее реализовать. Лишь в конце 10-х — начале 20-х годов нынешнего века с появлением полевых приборов стали развиваться эколого-физиологические исследования в естественных условиях. В числе первых работ следует назвать исследования водного режима степных и пустынных ксерофитов (Н. А. Максимов, Б. А. Келлер, за рубежом О. Штоккер, Г. Вальтер и др.), измерение С. П. Костычевым фотосинтеза у растений, произрастающих в пустынях Средней Азии и в Заполярье (в связи с круглосуточным летним освещением), исследования пигментов листа, проведенные В. Н. Любименко в разных географических зонах и различных экологических условиях. Оформлению эко- лого-физиологической ветви и разнообразию работ этого направления в нашей стране в немалой степени способствовало разнообразие природных местообитаний, в том числе с экстремальными экологическими ситуациями (тундры, пустыни, высокогорья и т.д.), особенно интересными для изучения адаптаций растений.

Современные эколого-физиологические исследования включают как изучение жизни растений в естественных условиях с помощью различной аппаратуры (от портативных полевых приборов до передвижных лабораторий-автобусов), так и эксперименты в контролируемых условиях, дающие возможность варьировать действие на растения любых факторов по заданной программе. В этом плане весьма перспективно для экологических работ использование фитотронов и камер искусственного климата.

В настоящее время экологические исследования входят в качестве одного из основных разделов в комплексные биогеоценологиче- ские программы, осуществляемые различными научными учреждениями на стационарах в основных природных зонах нашей страны.

Экологию растений (аутоэкологию) в наши дни можно рассматривать как один из частных разделов общей экологии, исследующей структуру и функции экосистем.