экотипы

Продолжительное — из поколения в поколение — существование популяций вида в различающихся местообитаниях приводит к формированию внутри вида наследственных групп, приуроченных и приспособленных к определенным условиям, — экотипов[IX].

Представление о внутривидовой экологической дифференциации зародилось еще в начале века и четко оформилось в 20-х годах благодаря работам шведского ботаника Г. Турессона, автора учения об экотипах. Он подчеркивал, что экотипы (или, по терминологии некоторых других авторов, экологические расы) отличаются от модификаций тем, что морфологические изменения, выработанные у растений в процессе адаптации к определенным местообитаниям, наследственно закреплены. Они сохраняются и проявляются и в условиях, значительно отличающихся от тех, которые вызвали их формирование. Так, экотипы ежи сборной — Daciylis glomerata из поймы и с суходольного луга, пересаженные на одну и ту же грядку, сохраняют различия в высоте, форме роста, скорости развития, интенсивности плодоношения, анатомическом строении листьев и т.д. (рис. 223). Практический прием, позволяющий отличить экотипы от экад и экотипическую изменчивость от моди- фикационной, — выращивание видовых популяций из разных местообитаний в ботанических питомниках, лабораторных установках, фитотронах, т. е. на одинаковом экологическом фоне, на котором экотипы сохраняют свои различия, а экады — теряют их.

Рис. 223. Экотипы ежи Dactylis glomerata (по Карандиной С. Н., 1948). А — внешний облик; Б — поперечный срез листа:

І — пойменный экотип. 2 — экотип, растущий на галечно-щебенчатых почвах

В однородных условиях у разных видов в процессе конвергентной эволюции формируются сходные экотипы. Г. Турессон в свое время выделил одинаковые экотипы у ряда широко распространенных травянистых видов: полевые (oecotypus campestris), песчаные (oec. arenarius), экотипы засоленных почв (oec.

различают в связи с факторами, формирующими экотипы:

1. Климатипы возникают под влиянием преимущественно климатических различий. Обычно хорошо различаются у видов с обширным ареалом, заходящим в разные климатические или высотные пояса, например у сосны обыкновенной — Pinus sylvestris. В так называемых географических посадках (культурах образцов древесных пород разного географического происхождения на одной и той же территории) неоднократно было показано, что сосна из северных частей ареала (например, с Кольского полуострова) заметно отличается от среднерусской и тем более кавказской Pinus sylvestris более медленным

140 120 Ж по

Со § 80

I

Ы40

оэ

/

/У/

/__ і

!/ / 1

20

о

VI I

I VIII I IX

VII Месяцы

Рис. 224. Различие ростовых процессов у разных климатипов лисохвоста Alopecurus pratensis при выращивании в питомнике (по Стрелковой О. С., из Шенникова А. П., 1950).

А — рост побегов; Б — отрастание побегов после срезания Климатипы:              /              —              северно-русский,              2              —              цен

трально-русский, 3 — украинский

ростом, мелкой хвоей, формой кроны и т. д. Хорошо выражены кли- матипы у многих широко распространенных луговых трав (рис. 224). Так, у костра безостого —Bromus inermis южный клима- тип в отличие от северного имеет более глубокие корни, низкие прямостоячие стебли, более узкие и жесткие листья, покрытые восковым налетом. У видов, ареал которых заходит в горы, можно выделить особые горные климатипы, нередко приуроченные к определенной высоте. Растущая в Крыму горная астра (Aster amellus), взятая с высоты 1300—1500 м, при выращивании на грядке питомника сохраняет меньшую высоту стебля, более крупные цветки, более ранние сроки созревания по сравнению с низкогорным экотипом того же вида, взятым с высоты 500 м.

2. Э д а ф о т и п.
   ы — экотипы, сформированные под влиянием почвенно-грунтовых условий. Хороший пример представляют эда- фотипы луговых трав —ежи, костра, канареечника и др., растущие в поймах на щебнисто-галечных и. рыхлых песчаных почвах. В культуре они различаются урожайностью, формой роста, деталями анатомо-морфологического строения.
3. Ценотипы — экотипы, возникшие под влиянием ценоти- ческого окружения (т. е. сформировавшиеся в разных растительных сообществах) или под влиянием других биотических факторов. В составе вида Dactylis glomerata есть ценотипы, приуроченные к пойменным лугам, лесным опушкам, а также растущие под пологом лесов. Известны пастбищные ценотипы травянистых видов (например, тимофеевки), приспособившиеся к вытаптыванию и стравливанию животными. Они отличаются такими адаптивными чертами, как приземистый, распластанный рост, способность к усиленному кущению и быстрому отрастанию. Среди сорных растений есть ценотипы, адаптированные к совместному существованию с определенными сельскохозяйственными культурами:              например рыжик посевной — Camelina sativa образует ряд ценотипов, соответствующих определенным сортам и экотипам льна, посевы которого он засоряет.

Следует заметить, что разделение экотипов на группы клима-, эдафо- и ценотипов в значительной мере условно: ясно, что с изменением климатических влияний меняются и почвенные условия, и характер биотического окружения. Вот почему при выделении этих групп экотипов речь может идти лишь о преобладающей (но не единственной) причине их возникновения.

Непременное условие существования разных экотипов одного и того же вида — их пространственная изоляция. Каждый экотип занимает свой ареал не только в смысле экологическом, но и географическом. Пространственное распределение экотипов вида неоднородно: обычно вид представлен наибольшим числом экотипов в центрах видообразования. В крайних условиях существования близко к границам ареалов экотипический состав вида более однообразен.

Вид можно рассматривать как совокупность экотипов.

Разделение на экотипы встречается не только среди автотроф- ных растений. Многие паразитические виды состоят из внутривидовых групп, приуроченных к определенным хозяевам и до некоторой степени аналогичных экотипам (в применении к паразитам или по- лупаразитам они еще именуются физиологическими расами). Частичный паразит древесных пород — омела Viscum album имеет расы, встречающиеся только на лиственных или только на хвойных породах (последняя иногда описывается как самостоятельная разновидность var. abielinum). Известны расы гриба фитофторы, паразитирующие на определенных сортах картофеля.

Морфофизиологические основы дифференциации экотипов. Уже неоднократно упоминалось, что многие экотипы различаются по таким морфологическим признакам, как размеры растений, форма роста (кроны), величина и строение листьев (хвои) и пр. Различия формы — наиболее обычные и легко наблюдаемые признаки экотипов. В ряде случаев они имеют ярко выраженный адаптивный характер (распластанное по земле положение листьев у пастбищных экотипов одуванчика и подорожника; приземистые формы роста у горных экотипов). Однако не всегда морфологические особенности экотипов можно прямо связать с особенностями среды; возможно, иногда они коррелятивно связаны с другими, более глубокими изменениями жизнедеятельности растений. Так, в дубово-грабовых и буковых лесах Польши описаны два географических экотипа ясменника пахучего (Asperula odorata) — с узкими и широкими листьями, сохраняющие этот признак и в культуре. В этом случае нет явного соответствия между формой листа и особенностями условий, влияющих на формирование листовой пластинки, поскольку микроклиматические условия в местообитаниях этих экотипов сходны.

Если на первых этапах исследования экологической дифференциации вида экотипы различали в основном по внешним признакам, легко распознаваемым с помощью несложных измерений, то в последние годы все большее внимание уделялось наследственно закрепленным особенностям физиологических процессов растений из разных местообитаний, т. е. физиологическим основам и механизмам дифференциации экотипов. В широких масштабах такие исследования стали возможны с появлением лабораторий искусственного климата (фитотронов), где можно анализировать физиологические адаптации экотипов, выращивая их при любом запрограммированном сочетании экологических режимов, а также испытывая их реакцию на изменение интенсивности фактора (определение положения оптимума и других кардинальных точек). К настоящему времени известно много фактов, свидетельствующих о глубоких сдвигах физиологических процессов у экотипов одного и того же вида, приуроченных к разным местообитаниям.

Физиологической основой формирования экотипов можно считать способность растений к «перестройке» физиологических процессов соответственно изменениям окружающей среды и к ее сохранению в течение определенного времени. Такая перестройка может достигаться довольно быстро. Например, после выращивания молодых саженцев древесных пород в течение двух-трех лет в различных условиях освещенности впоследствии у них и в одинаковых условиях сохраняется адаптация к световым условиям выращивания, что выражается, в частности, в различии световых кривых фотосинтеза (см. рис. 41). Культивирование некоторых водорослей при высоких и низких температурах уже через несколько дней приводит к соответствующему сдвигу устойчивости к холоду и нагреву и к расчленению первоначального образца на группы «теплых» и «холодных» растений. Такие различия, возникающие первоначально в рамках эколого-физиологических модификационных изменений, при длительном воздействии изменившейся среды могут перейти в разряд наследственно закрепленных и стать физиологической основой образования экотипов.

Примеры экотипов, различающихся по интенсивности физиологических процессов, приводились в предыдущих главах. Добавим к ним здесь еще несколько.

Различие в интенсивности фотосинтеза у северных и южных климатипов древесных пород было не раз продемонстрировано в географических посадках. Южные формы обычно отличаются более интенсивным фотосинтезом, что обусловливает их более быстрый рост. Есть данные и об экологических различиях водного режима: у саженцев различных климатипов дуба черешчатого, а также у мезофильных и ксерофильных экотипов -канадской хвойной породы Tsuga canadensis в условиях питомника сохраняются особенности транспирации (величина потери воды, ее сезонный ход). У ксерофильных форм транспирация в начале вегетации повышена, а затем быстро падает, что соответствует условиям водообеспечен- ности в природных местообитаниях этих экотипов.

Обширные и разносторонние исследования, проведенные в недавние годы американскими учеными с использованием фитотронов, позволили обнаружить существенные сдвиги в процессах газообмена, водного режима, роста у географических и высотных рас таких широко распространенных видов, как золотая розга — Soli- dago virga аигеа, кисличник двупестичный Oxyria digyna, васили- стник альпийский — Thalictrum alpinum, губастик главный — Mi- mulus cardinalis и др., так же как и у экотипов, происходящих из хорошо освещенных и затененных местообитаний. Удалось показать, что экотипические различия обнаруживаются и на уровне ферментных систем: так, у теневых экотипов Solidago virga аигеа активность одного из ключевых ферментов фотосинтеза — рибуле- зодифосфаткарбоксилазы (РДФ.-карбоксилазы) значительно ниже, чем у световых экотипов того же вида.

Рис. 226. Сдвиг температурного оптимума фотосинтеза под влиянием условий выращивания у Oxyria digytia (по Billings W. a. Godfrey P., 1958):

/—арктическая популяция (Исландия), 2 — горная (Колорадо). Сплошная линия — растения, выращенные при 4—Ю°С, пунктир — при 21—32°С

Следует отметить, что формирование внутри вида экотипов с четко выраженными физиологическими особенностями не обязательно связано с различиями условий на протяжении больших пространств, охватывающих разные климатические или высотные

Нарастание сухости почвы, отн. ев.

Рис. 225. Зависимость скорости роста листа от увлажнения почвы у экотипов сердечника лугового — Cardamine pratensis из участков луга, различных по увлажнению (по Souchon Ch., 1972).

Экотипы: 1 — из мезофильноЙ зоны луга, 2 — из гидрофильной зоны (с избыточным увлажнением). По оси ординат — рост листа в процентах от максимального

зоны, но может быть вызвано и неоднородностью среды на сравнительно небольших участках. В этом отношении интересный пример представляет сердечник луговой — Cardamine pratensis, экотипи- ческий состав которого подробно исследовался в окрестностях Парижа. Оказалось, что на одном и том же лугу — иногда буквально в двух шагах — растут особи, принадлежащие к разным экотипам, одни из которых приурочены к более сухим участкам, другие — к более сырым, третьи держатся ближе к опушке леса, в небольшом затенении. При выращивании образцов С. pratensis из этих микроместообитаний на выровненном экологическом фоне (в фитотроне) у них отмечена разная скорость роста (рис. 225), интенсивность фотосинтеза, а также неодинаковое отношение фотосинтеза к свету. Даже число хромосом у них не совпадало, что говорит о далеко зашедшей дифференциации наследственных различий.

Экотипические различия проявляются не только в интенсивности физиологических процессов, но и в положении их экологических оптимумов. Об этом свидетельствуют, например, сравнение температурных оптимумов фотосинтеза у высотных популяций одного и того же вида (рис. 226), показатели активности процесса фотосинтеза у представителей светолюбивых и теневыносливых экотипов (рис. 227).

мкмоль С02/мин-мг белка

Рис. 227. Некоторые показатели фотосинтетической активности у экотипов золотой розги — Soli- dago virga аигеа, приуроченных к различно освещенным местообитаниям (по Bjorkman О., 1968). А — интенсивность фотосинтеза при световом насыщении. Б — активность фермента РДФ-карбоксилазы.

1 — «теневые» экотипы из-под полога леса. 2 — «световые» экотипы с открытого места (в опыте оба содержались при одинаково сильном освещении)

Весьма наглядно различие устойчивости разных экотипов к крайним температурам. Есть убедительные примеры большей холодостойкости северных рас многих древесных пород, высокогорных экотипов кустарников, кустарничков и травянистых видов. Некоторые исследователи считают холодостойкость экотипов столь прочно закрепленным признаком, что включают ее в число конституционных признаков. Что касается жаростойкости экотипов, то она не всегда связана с климатическими особенностями мест происхождения. Это показано, в частности, на некоторых древесных породах, например австралийских эвкалиптах, а также на многих широко распространенных мхах и лишайниках, у которых различие устойчивости к нагреву в связи с климатическими условиями проявляется лишь на уровне вида, а внутривидовые различия, как правило, отсутствуют. Вместе с тем есть данные о более высокой устойчивости к нагреву у южных популяций по сравнению с северными у видов с обширным ареалом, например у Oxyria digyna, встречающейся на американском континенте от Колорадо и Калифорнии до Аляски и Гренландии. Выше (с. 77) уже шла речь об экотипических различиях теплоустойчивости фукусовых водорослей из литоральных и глубоководных зон.

Если ареал вида достаточно обширен, то его популяции в разных районах находятся в условиях, различающихся не только по количественным значениям экологических факторов, но и по характеру их сезонной динамики. Продолжительность вегетационного сезона, сроки и скорость наступления весны, длительность лета, особенности осенне-зимнего периода не могут не наложить отпечаток на характер сезонной ритмики местных экотипов и на их экологические реакции, контролирующие сезонное развитие. Поэтому правомерно предполагать, что и в этом плане может проявляться дифференциация вида на экотипы или подобные им группы.

Действительно, есть много фактов, свидетельствующих о том, что в разных частях ареала отношение растений к факторам, определяющим сроки н ход сезонного развития, неодинаково и что эти различия носят генотипический характер. Температурные поро-

Рис. 228. Различие глубины покоя у разных географических популяций чистяка весеннего — Ficaria verna:

А — из Белгородской области; Б — из Франции. Растения с лета были прикопаны в лесу. Изображено их состояние через 10 дней после внесения в теплоз в октябре (верхний ряд) н в феврале (нижний ряд)

ги прорастания семян у северных экотипов широко распространенных видов в целом ниже, чем у южных, так же как и температуры, необходимые для начала весеннего отрастания у многолетников. Выше (гл. II, с. 61) уже говорилось о дифференциации фотоперио- дических экотипов у видов с ареалом, охватывающим разные широты. Критическая длина дня, вызывающая переход к цветению, у этих экотипов соответствует летним фотопериодам на данной географической широте. У образцов из крайних широтных точек ареала ее различие может достигать нескольких часов.

Как известно, глубина осенне-зимнего покоя и сроки его наступления неодинаковы у растений одного и того же вида в районах с разным климатом. На первый взгляд, это должно быть целиком связано со сроками и характером зимы (чем раньше наступает и дольше длится зима, тем продолжительнее покой). Однако экспериментально удается показать, что и в одинаковых условиях растения разных климатипов обнаруживают различие в характере покоя, отражающее сезонный климатический ритм района происхождения. Как видно на рис. 228, у лесного эфемероида чистяка весеннего (Ficaria verna) из лесостепной зоны СССР глубокий покой длится до конца декабря — начала января, а у образца того же вида из Центральной Франции способность к возобновлению развития обнаруживается уже в октябре, т. е. покой практически почти отсутствует. Это вполне соответствует условиям очень мягкой, практически бесснежной зимы, где вегетация чистяка может продолжаться всю зиму.

Наследственные различия сроков и скорости сезонного развития у экотипов из районов с разной длительностью вегетационного периода были неоднократно подтверждены- экспериментально для разных видов. Результаты одного из таких опытов изображены на рис. 229. Проводилась пересадка целых дернин лугового травостоя с преобладанием злака андропогона метельчатого (Andropogon scoparius) из разных высотных зон в питомник в равнинном районе. Оказалось, что высокогорные варианты и на равнине сохранили сжатые сроки развития соответственно короткому лету в

„              1              0              6              12 ¦              18              24              недели

1. ирlt;1Л.              і              1              г— ¦ і              1             

Подобные данные были по- 80м              тШ)ГЛБ              280-230

лучены и в географических по-              ш гэо

садках древесных пород. Так, 30Вм              250-260

при культуре сосны Pinus syl- ШОм ^штщ777777777т              250-240

vestris ъ Атачртт у обрааиоъ та гъоо„ ^Щтттттл              ~200

Скандинавии и северных районов рост заканчивается на Рис. 229. Сроки цветения злаков, переса-

2. lt;3 недели раньше, чем у СО- женных из разных высотных пОясов на

СНЫ ИЗ Швейцарии.              равнину              (по McMillan С., 1967).

Способность растений К ВЫ- А — Andropogon scoparius; Б — Sorgha-

пяботке питмпп пячпития гоот- strum nutans- Цифры слева — высота ме- раоотке ритмов развития, соот^ ста Пр0ИЗрастания над уровнем моря,

ветствующих климатической цифры справа — продолжительность ве-

ритмике местообитаний, а так-              гетационного              сезона              в              днях же длительному сохранению этих ритмов послужила основой образования наследственно закрепленных сезонных рас или форм, возникших в результате эволюции в разных по климату районах ареала. Такие сезонные расы известны у дуба черешчатого: у ранней расы Quercus robur var. ргаесох сезонное развитие начинается на 15—30 дней раньше,чем у поздней Q. robur var. tar diflora, более требовательной к теплу. Обе расы различаются скоростью роста и некоторыми анатомо-морфологическими особенностями. В настоящее время они занимают один и тот же ареал и сходные местообитания (правда, есть указания на то, что в лесостепной зоне повышенные элементы рельефа предпочитает ранняя раса дуба, а в лесной, наоборот, поздняя раса). Как считал акад. В. Н. Сукачев, сезонные расы дуба сформировались в послеледниковый период, в изолированных «убежищах» на разных широтах (ранняя — в более северных районах, поздняя — в более южных), а при последующем расселении произошло их смешение. Подобные сезонные расы известны и у осины.