ФОТОПЕРИОДИЗМ

Месяцы
Важнейшая характеристика светового режима — фотопериод, т.

е. продолжительность дня (или, точнее, соотношение длины светлой и темной частей суток), которая неодинакова в течение года. Закономерность изменения длины дня на разных широтах представлена на рис. 47.
Длина дня не безразлична для растений. Очень многие виды переходят от вегетативного развития к генеративному (цветение и плодоношение) только в том случае, если они развиваются при фотопериоде, не превышающем (или — в других случаях — не ниже) определенной критической величины. Способность растений реагировать на длину дня получила название фотопери- одической реакции
Рис. 47. Сезонное изменение ДЛИНЫ ДНЯ (ФПР), а круг явлений, регу- на разных широтах северного полушария лируемых ДЛИНОЙ ДНЯ, имену-
(по Данилевскому А. С., 1961) ется фотопериодизмом.
Фотопериодизм был открыт в 1920 г. В. Гарнером и Н. Аллардом. Проводя селекционные работы с табаком, они обнаружили, что один из сортов, который цвел весной и осенью в теплице, не зацветает летом в открытом грунте. Поскольку летние условия почти не отличались от тепличных, они предположили, что цветению препятствует длинный летний день. Это предположение подтвердилось, когда удалось получить цветение табака летом, нр при искусственно укороченном дне.
С тех пор в исследованиях по фотопериодизму накоплен огромный экспериментальный материал. Показано, что фотопериоди- ческая реакция свойственна растениям самых разных таксономических групп и жизненных форм, причем не только цветковым, но мохообразным и водорослям; пока мало сведений о ФПР у плаунообразных и папоротникообразных. Способность воспринимать длину дня и реагировать на нее широко распространена и в животном мире.
По типу ФПР различают следующие основные группы растений (рис. 48)[III]:

Растения с короткодневной ФПР (или растения короткого дня), которым для перехода к цветению требуется 12 ч и менее света в сутки (например, конопля, табак, перилла).

100	, 100
80	80
ВО	ВО
ВО	ВО
20	20
		-7

О В 8 12 16 20 2В 0 Число часов света в сутки
‘щюо
1 80
lt;о
*3
^ во |-« I»
а
л

8 12 18 20 2В
В 8 12 1Є 20 2В

Рис. 48. Типы фотопериодической реакции у растений (по Моткову Б. С., 1961). А — короткодневный (перилла); Б — длиннодневный (шпинат); ВА
нейтральный (горчица)
\

Растения с длиннодневной ФПР (растения длинного дня); для цветения им нужна продолжительность дня 12 и более часов (таковы картофель, пшеница, шпинат).
Некоторые виды (например, гваюла) имеют ФПР промежуточного типа, т. е. цветение у них наступает при определенном, сравнительно узком диапазоне фотопериода — не длиннее, но и не короче критических величин.
Наконец, есть растения, фотопериодически нейтральные — для них длина фотопериода безразлична, и цветение наступает при любой длине дня (кроме очень короткой, означающей для растений световое голодание). Таковы томат, одуванчик и др.

Каждому виду (или сорту) свойствен свой критический фотопериод. Оказалось, что растения способны «измерять» его продолжительность с довольно большой точностью. Так, для длиннодневной хризантемы критическая длина дня, обеспечивающая цветение, составляет 14 ч 40 мин, но уже при 13 ч 50 мин бутоны не образуются. У сорняка дурнишника пенсильванского (Xanthium репп- sylvatiicum) критическая длина дня лежит между 15 ч и 15 ч 30 мин. В тропиках, где сезонное изменение длины дня очень мало, высокая фотопериодическая чувствительность обнаружена у
многих сортов риса, возделываемых в определенные сезонные сроки. Даже ничтожные изменения фотопериода оказываются в этих случаях решающими для перехода растений к генеративной фазе.
Нормальное развитие растений (переход к цветению) осуществляется не только в том случае, если они выращиваются при необходимом фотопериоде в течение всей вегетации, но и при более кратковременных фотопериодических воздействиях. Иногда достаточно всего нескольких суток с нужным соотношением света и темноты, чтобы растение зацвело (фотопериодическая индукция). Интересен в этом отношении короткодневный сорняк дурнишник (Xanthium strumarium): он не цветет целое лето при неподходящем длинном дне, но зацветает всего лишь после одного короткого дня.
Очевидно, для растений небезразлична не только длина дня, но и характер ее сезонного изменения (укорачивающийся или удлиняющийся день). Однако экспериментальных данных, подтверждающих чувствительность растений к направлению и скорости изменения фотопериода, еще не так много. Известно, например, что у ряда луговых многолетних злаков переход к генеративному размножению стимулируется при удлинении дня весной, но у отрастающих в конце лета побегов этого не наблюдается из-за сокращающегося осеннего дня, хотя в среднем длина дня та же, что и весной. Вероятно, реакция на изменение длины дня может быть дополнительным, более тонким регулятором развития растений в тех условиях, где сезонное различие длины дня само по себе мало выражейо (в низких широтах).
ФПР у растений обнаруживается при гораздо более слабой интенсивности света, чем фотосинтез. Например, дурнишник реагирует на длину дня при освещении 100-ваттной лампой на расстоянии 150 м.

Любопытный факт был описан на о. Тринидад, где нефтяные компании сжигают попутные газы в факелах. На одном из рисовых полей, освещенных таким факелом, растения долго оставались в вегетативном состоянии. Проверка жалобы владельца поля показала, что действительно, свет факела на расстоянии 274 м от поля вызвал фотопериодическую задержку цветения.
Чувствительность ФПР растений к слабому свету означает, что при определении критической длины дня «учитывается» не только время солнечного сияния, но и светлая часть сумерек (до восхода и после захода солнца).
Хотя в многочисленных экспериментальных работах основным критерием фотопериодической реакции считается прохождение генеративных фаз (переход к цветению), в жизни растений круг явлений, контролируемых длиной дня, гораздо шире. Так, от фото- - периодического фона в значительной мере зависит продуктивность растения, устойчивость его к инфекционным заболеваниям, способность к симбиозу и т. д. Особо важную роль играет фотопериодизм в географическом распространении растений и в регуляции их сезонного развития. Остановимся на первом из этих моментов (второй рассматривается в гл. III).
К настоящему времени накоплен обширный фактический материал, показывающий, что существует четкая связь между географическим распространением растений и типом их фотопериодиче- ской реакции. Виды, сорта и формы, распространенные в высоких широтах, в большинстве длиннодневные соответственно фотопериоду в период вегетации. Виды тропиков и субтропиков в основном короткодневные или нейтральные.
Ниже показана длина дня, обеспечивающая максимальный прирост сухого вещества у растений разного географического происхождения (по Любименко В. Н. и Щегловой О. Н., 1927)

Вид	Длина дня, ч	Родина растений
Фасоль обыкновенная — Pha-
seolus vulgaris	8	Тропики и субтропики
Хлопчатник травянистый —
Gossypium herbaceum	8	Субтропики
Соя щетинистая — Soja his-
pida	8	Умеренный ПОЯС
Ячмень обыкновенный — Hor-
deum vulgare	10	То же
Горчица черная — Sinapis
nigra	14	» »
Мак голостебельный — Pa-
paver nudicaule	16	Арктические области

40
(3
Є 38
lt;3
g-Jtf 5 34 32
зо
46 -
с
44- 42 ¦
У видов с обширными ареалами, охватывающими разные широты, хорошо различаются географические популяции с разными критическими фотопериодами, соответствующими длине дня (рис. 49). Здесь ФПР выступает как весьма тонкий и точный механизм прилаживания экологии вида к разнообразию условий на протяжении ареала.
Во многих случаях ФПР культурных растений соответствует географическому району формирования сорта. Так, абиссинские сорта пшеницы имеют короткодневный тип ФПР, а сибирские — длиннодневный.
13 14 15 16
Длина дня, ч
Рис. 49. Изменение порога фотопериодической реакции (критической длины дня) с географической широтой у дурнишника Xanthium strumarium (из Тыщенко В. П., 1972, по данным Ray Р. М. а. Alexander W. Е., 1966)
Являясь адаптацией к данной географической среде, ФПР в то же время служит отчасти ограничителем распространения вида или географической популяции.
Поскольку растения с определенной ФГ!Р не могут успешно произрастать при неподходящем для них фотопериоде, длина дня препятствует миграции северных длиннодневных форм к югу и южных короткодневных к северу. Виды с нейтральной ФПР имеют возможность более широкого распространения —• от тропиков до арктических районов (если, конечно, оно не ограничено теплом и другими климатическими факторами).
Географические закономерности распределения растений с разными типами ФПР не абсолютны: существует ряд исключений. Так, в горах низких широт встречаются длиннодневные виды (например, южноамериканские дикие пасленовые); многие сорта культурных растений (пшеницы, ячменя, овса, льна и др.), происходящие из низкоширотных стран (Эфиопии, Индии, Малой Азии, Афганистана и др.), имеют ФПР длиннодневного типа. Считают, что разгадка этого несоответствия, возможно, кроется в том, что фото- периодическая реакция растений в большой степени зависит от температурного фона. В целом закономерность такова, что при пониженных температурах длиннодневные растения могут успеціно произрастать в условиях более короткого дня. Этим объясняется преобладание длиннодневных видов в горных (т. е. в целом бочлее холодных) областях близ экватора. Есть предположение, что горные системы меридионального направления могут служить своеобразными «мостами», по которым возможна миграция длиннодневных форм из серерных районов в более южные.
Но существуют и такие нарушения географических закономерностей фотопериодизма, которые трудно объяснить. В таких случаях можно думать о несоответствии современных условий и тех, в которых сформировалась ФПР вида, т. е. об исторических миграциях, связанных с существенными изменениями климата, земной поверхности и т. п.

ВЛИЯНИЕ ТЕПЛА НА РАСТЕНИЯ
Необходимость тепла для жизни растений в первую очередь обусловлена тем, что процессы жизнедеятельное ги возможны лишь на известном тепловом фоне, определяемом количеством тепла и продолжительностью его действия. Разнообразие тепловых условий на Земле в значительной степени обусловливает географическое распространение растений. С изменением температурного режима в течение года тесно связаны сезонные явления в жизни растений умеренных и высоких широт.

<< | >>

Источник: Горышина Т. К.. Экология растений: Учеб. пособие. — М.: Высш. школа, 1979. — 368 с., ил.. 1979

Еще по теме ФОТОПЕРИОДИЗМ:

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -