Рассмотрим эволюцию эндосперма в этой группе паразитных покрытосеменных на примере эволюции эндосперма в сем. Pyrolaeeae. Хотя зародыш и эндосперм Грушанковых изменились, по-видимому, в процессе
Рис. 38. Развитие эндосперма Cuscuta еигораеа (сем. Cuscutaeeae).
I —"ядерная стадия эндосперма; 2 — клеточная стадия эндосперма; 3 — эндосперм в зрелом семени. эн — эндосперм; со — семенная оболочка; п — пульпа.
эволюции уже весьма значительно, все же эта группа растений представляет нам для изучения довольно широкий спектр структурных изменений на промежуточных и конечных этапах эволюции аллелопаразитных растений.
Проанализируем способ развития эндосперма как у представителя наименее специализированных (Orthilia secunda), так и у представителя наиболее специализированных (Hypopitys monotropa) растений из сем. Pyrolaceae (Терёхин, 1962а, 19626, 1962в). У О. secunda первое деление эндосперма происходит поперек зародышевого мешка и делит его на две примерно равные части (рис. 39, 1, 2). Дочерние ядра отходят к центру каждой из вновь образовавшихся клеток, и каждая из этих дочерних клеток снова разделяется поперечной перегородкой. Образуется, таким образом, ряд из четырех лежащих друг над другом клеток (рис. 39, 3). Это характерное расположение клеток в один ряд было обнаружено и у других грушанок (Hofmeister, 1858, 1859; Peltrisot, 1904; Samuelsson, 1913; Терёхин, 1962а). Дальнейшее развитие эндосперма характеризуется резкой функциональной и морфологической дифференциацией.
Краевые клетки четырехклеточного эндосперма далее не делятся, но превращаются в гаусториальный аппарат эндосперма (рис. 39, 4—6). Две средние клетки делятся продольными (по отношению к оси зародышевого мешка) перегородками, располагающимися обычно под углом 90° одна к другой. В дальнейшем регулярность делений и их ориентация в клетках О. secunda ослабляется. В результате возникает овальное тело эндосперма, с внедрившейся в него зиготой и гаусториальными структурами на полюсах,, отмирающими ко времени созревания семени (рис. 39, 4, 5—6).
. Наши наблюдения над развитием эндосперма у представителей других родов грушанок (.Pyrola rotundifolia, P. minor, P. media, P. chloranthar Chimaphila umbellata, Moneses uniflora) подтвердили идентичность в способе развития эндосперма у всех грушанок. Более того, способ образования эндосперма в принципе оказался идентичным у грушанок с исследованными Вересковыми (Artopeus, 1903; Peltrisot, 1904; Samuelssonv 1913; Palser, 1961).
Гаустории грушанок несут на себе определенные признаки редукции г обычно образуются одноклеточные, одноядерные терминальные гаустории эндосперма, хотя нам удавалось наблюдать и одноклеточные гаустории, содержавшие несколько ядер, и гаустории из двух-, трехъядерных клеток (Терёхин, 1962). Было бы необъективным утверждать, однако, что редуцированные гаустории грушанок утратили и свое функциональное значение. Разумеется, объем выполняемой гаусториями «работы» здесь меньше,, но меньше и сама масса тела эндосперма.
Развитие эндосперма вертляниц, изученное нами на примере Hypo- pitys monotropa и Monotropa uniflora, вполне соответствует в основных своих чертах развитию эндосперма у грушанок. Начальные этапы развития эндосперма у грушанок (вертляниц) — образование характерного» ряда из четырех клеток — были известны еще со времени выхода в свет работ Мюллера (Miiller, 1847), Страсбургера (Strassburger, 1878, 1880, 1884), Оливера (Oliver, 1891) и Копланда (Copeland, 1933). Неясным, однако, оставался вопрос о наличии в эндосперме вертляниц гаусториаль- ного аппарата.
В литературе существовали на этот счет совершенно противоположные взгляды. Kox (Koch, 1880Ь, 1882) считал, например, что* у Hypopitys monotropa средние клетки четырехклеточного эндосперма энергично делятся и накапливают запасные вещества, в то время как краевые клетки опустевают и впоследствии исчезают. Самуэльсон (Samu- elsson, 1913) и Шнарф (Schnarf, 1931) отводили гаусториям вертляниц. то же место, что и гаусториям грушанок, т. е. считали их крайне редуцированными остатками гаусторий Ericaceae. Дойель и Гос (Doyel, Goss, 1941) отмечали, однако, что у Sarcodes краевые клетки четырехклеточного» эндосперма развиваются в гаусториальные образования. Копланд (Copeland, 1933, 1937, 1938, 1939) признавал наличие эндоспермальных гаусторий у Allotropay Monotropa и Sarcodesy но отрицал в то же время их существование у других вертляниц (Pterosporay Pleuricospora).Рассмотрим образование эндосперма у изученной нами Hypopitys monotropa (Терёхин, 1962а, 19626). Две первые генерации клеток воспроизводятся у H. monotropa точно тем же путем, что и у описанной выше Orthilia Secunday и в результате возникает характерный ряд из четырех лежащих друг над другом клеток эндосперма (рис. 40, Iy 2). Как мы видели, у грушанок краевые клетки ряда превращаются в гаустории одновременно и вскоре после формирования ряда из четырех клеток эндосперма. У Н. monotropa специализация микропилярного гаустория происходит в эндосперме в то же самое время и таким же образом, как и у грушанок. Однако халазальная клетка четырехклеточного эндосперма еще раз делится поперечно, прежде чем образовать гаусторий, и уже дочерняя краевая клетка шестиклеточного эндосперма превращается в халазальный гаусторий (рис. 40, Зу 4). В том, что халазальная клетка четырехклеточного эндосперма у Н. monotropa перед образованием гаустория еще раз делится поперечно, нет ничего принципиально нового, поскольку подобные деления были обнаружены нами в небольшом числе- и у грушанок. Отличие состоит в том, что это дополнительное деление’ происходит у H.
monotropa регулярно, и в том, что у грушанок в результате подобного деления производится две клетки гаустория, а у Я. то-
Рис. 39. Развитие эндоспрема у Orthilia secunda (сем. Pyrolaceae).
мг — микропилярный гаусторий эндосперма; хг — хазальный гаусторий эндосперма, з — зигота
(зародыш); ан — антиподы.
notropa одна (краевая) клетка становится гаусторием, тогда как другая включается в состав тела эндосперма (рис. 40, 4—6).
Анализ развития эндосперма у Pterosporai Pleuricosporai Pityopus и Sarcodes показал, что у всех этих вертляниц тоже образуются два эндосперма льных, как правило, одноклеточных гаустория. Имеющиеся в литературе сведения по развитию эндосперма у Monotropa uniflora и Al- lotropa virgata (Shibata, 1902а, 1902b; Copeland, 1938) и наши наблюдения показывают, что эндосперм у этих видов образуется тем же путем, что и эндосперм у H. monotropa. Сформированный эндосперм Н. Tnonotropai состоящий всего из 9—12 клеток, имеет форму и строение, подобные более развитому эндосперму грушанок. Сходен эндосперм и по способу развития, по происхождению, расположению и времени существования эндо- спермальных гаусториев (за исключением несущественных различий в образовании халазального гаустория у некоторых вертляниц).
Отсюда мы можем сделать тот единственно возможный вывод, что в процессе эволюции грушанок и вертляниц происходила редукция эндосперма (сопряженная с известной редукцией зародышей) и что эта редукция шла в направлении общей редукции биомассы.
Изучение редукционного ряда в эволюции эндосперма показывает, что общая редукция эндосперма происходила постепенно, путем последовательной терминальной аббревиации и, таким образом, модус терминальной аббревиации и здесь является закономерным инструментом осуществления редукции.