ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЭНДОСПЕРМА У РАСТЕНИЙ С ПЕРВОЙ ФОРМОЙ ПАРАЗИТИЗМА

В семействах Scrophulariaceae и Orobanchaceae представлен наиболее широкий спектр эволюционных изменений эндосперма у паразитных растений с первым способом чужеядности. Эндосперм у Норичниковых и Заразиховых клеточного типа (Schnarf, 1931; Davis5 1966, и др.)» Известны многочисленные попытки классифицировать типы эндосперма у Норичниковых и выявить основные тенденции в его эволюционном развитии (Glisic, 1936—1937; Jyengar, 1947; Crete, 1951, 1955; Banerji, 1961).

Первое деление материнской клетки эндосперма у Норичниковых и Заразиховых всегда поперечное. В результате этого деления от зачатка эндосперма отчленяется халазальный гаусторий. Второе клеточное деление происходит в микропилярной клетке и обычно перегородка располагается при этом вертикально (вдоль продольной оси зародышевого мешка).

Гофмейстер (Hofmetster, 1851, цит. по: Glisic, 1932), Лундквист (Lund- quist, 1915) и Йенгар (Jyengar, 1942b) обнаружили тем не менее у Pedi- cularis sylvatica поперечное деление в вышеназванной микропилярной клетке. Однако Берг (Berg, 1954), переисследовав развитие эндосперма у этого вида, показал, что у P. sylvatica в действительности первое деление микропилярной клетки продольное, как и у большинства остальных Норичниковых. Гофмейстер (Hofmeister, 1851) и Шмид (Schmid, 1906) обнаружили поперечное деление также и в микропилярной клетке эндосперма у Lathraea squamaria; Шмид указал при этом на равную возможность поперечного и продольного делений. Однако недавно 3. И. Никитичева (1966) подтвердила справедливость представлений Глижич (Glisi6, 1932) о том, что у I/, squamaria микропилярная дочерняя клетка эндосперма всегда делится продольно. Тиаги (Tiagi, 1968) убедительно показал неточность сведений относительно того, что у Mimulus tigrinus могут встречаться как продольное, так и поперечное деления в микропи-

лярной клетке двуклеточного эндосперма (Guilford, Fisk, 1952).

В литературе описан, однако, еще целый ряд видов Норичниковых* у которых отмечено поперечное деление терминальной клетки двуклеточного эндосперма: Sopubia delfinifolia, S. trifida, Alonsoa sp. (Jyengar,. 1940с), Isoplexis canariensis (Jyengar, 1939), Vandellia Mrsutar V. scabra (Jyengar, 1940b), Ilysanthes hyssopoides (Jyengar, 1940a), Anti- charis linearis (Joshi, Vargese, 1963).

Сходные факты описаны в литературе по эндосперму Заразиховых. Глижич (Glisic, 1929) показала, что у Orobanche hederae и О. gracilis деление микропилярной клетки двуклеточного эндосперма всегда продольное. Вслед за этим Kaccepa (Cassera, 1935) и Шривастава (Srivastavar 1939) обнаружили, что у О. uniflora и О. aegyptiaca деление микропилярной клетки может быть как продольным, так и поперечным. Дальнейшие исследования (Tiagi, 1951b, 1952а, 1952b, 1963; Kadry, 1955; Tiagi, Sanklar 1963) как будто определенно установили, что для Заразиховых характерен единственный и определенный способ деления микропилярной клетки — продольное деление. Наши исследования подтверждают эту точку зрения для некоторых видов Orobanche (О. colorata, О. crenata).

Гаусториальные структуры у Норичниковых и Заразиховых также значительно варьируют по числу составляющих их клеток, ядер (Glisic, 1936—1937; Jyengar, 1947, и др.) и по степени их агрессивности (Jyengar, 1947; Crete, 1950b, 1951,1953,1954а, 1954b; Tiagi, 1951b, 1952a, 1952b, 1952c, и др.). По мнению Глижич (Glisic, 1936—1937), эволюция идет здесь от многоклеточных к одноклеточным многоядерным гаусториям. 3. И. Ни- китичева (1970) считает возможной независимую эволюцию микропилярного и халазального гаусториев эндосперма. Возможны также значительные изменения гаусториев (по числу клеток или ядер) в пределах одного вида (Терёхин, 1966, и др.). Активность (агрессивность) гаусториев и время их существования различны у разных видов.

Агрессивный халазальный гаусторий обнаружен у Striga orobanchoi- des (Tiagi, 1956), Melampyrum Uneare (Arekal, 1963а, и др.), Aeginetia indica (Tiagi, 1952b).

Рассмотрим развитие эндосперма у некоторых изученных нами представителей семейств Норичниковых и Заразиховых (Никитичева, Терёхин, 1973; Терёхин, 1973).

У Tozzia alpina деление первичного ядра эндосперма заметно опережает деление зиготы. Это деление сопровождается образованием поперечной перегородки, делящей центральную клетку на две дочерние: микропилярную и халазальную. Халазальная клетка превращается впоследствии в микропилярный гаусторий-ценоцит. Микропилярная клетка эндосперма делится продольной перегородкой, но не до конца, не по всей длине микропилярной камеры. Ядра в микропилярной клетке еще раз делятся без образования клеточной перегородки, так что в итоге образуется четырехъядерный микропилярный ценоцит — гаусторий эндосперма (рис. 36, I—10). Инициальные клетки тела эндосперма, их дочерние и внучатные производные многократно делятся поперечными перегородками (рис. 36, 6,10). Несколько позже в центральной области эндосперма клетки начинают делиться в различных направлениях; неориентированное деление распространяется постепенно и на части эндосперма, прилегающие к гаусториальным зонам, и в результате многоклеточный эндо-

Рис. 36. Развитие эндосперма у Tozzia alpina (сем. Scrophulariaceae).

10 — последовательность стадий, мг — микропилярный гаусторий эндосперма; хг — халазаль- ный гаусторий эндосперма; эн — эндосперм.

сперм приобретает сначала веретенообразную, а затем овальную форму (рис. 36, 10).

Гаустории синхронно разрастаются в направлении халазальной области семяпочки, приближаясь к васкулярным тканям. В итоге образуется весьма характерная картина, определенным образом указывающая на функции гаусториальных образований (рис. 36, 8, 9). Сходным образом происходит развитие эндосперма у Rhynochocorys orientalis.

У Phacellanthus tubifIorus (Терёхин, 1973), Orobanehe purpurea, О. со- lorata (Orobanchaceae) развитие эндосперма очень сходно с описанным выше способом развития эндосперма у Tozzia alpina (Scrophulariaceae). Первое деление центральной клетки зародышевого мешка поперечное; в результате отделяется халазальный гаусторий. МикроПилярная клетка двуклеточного эндосперма делится продольно, ее дочерние клетки — поперечно и синхронно (рис. 37, I—5). В итоге этого последнего деления отделяются инициальные клетки микропилярного гаустория и инициали собственно эндосперма, (рис. 37, 3—4). Центральная область (тело эндосперма) разрастается способом, описанным выше для Tozzia alpina, однако деления клеток здесь вскоре заканчиваются и овальная клеточная масса сформированного эндосперма состоит всего из нескольких десятков или сотен клеток (около 30—40 на продольном медианном срезе через семя; рис. 37, 6—8).

Как можно видеть из приведенных описаний, общая последовательность и ориентация делений, последовательность и характер дифференциации, строение сформированного эндосперма одинаковы у описанных выше Норичниковых и Заразиховых.

У изученной нами Phelypaea coccinea (Терёхин, 1966), первое и второе клеточные деления в эндосперме поперечные. После первого деления, происходящего в центральной области зародышевого мешка, вновь образовавшиеся ядра эндосперма расходятся к его полюсам. Ядро в микро- пилярной клетке перемещается в область, примыкающую к яйцеклетке, и делится с образованием поперечной перегородки, отделяющей инициальную клетку микропилярного гаустория, которая почти немедленно делится продольно, формируя два агрессивных одноядерных гаустория.

Различия в способах деления микропилярной клетки двухклеточного эндосперма и известные различия в строении гаусториального аппарата эндосперма не могут скрыть того обстоятельства, что основные особенности в строении и развитии эндосперма являются общими для представителей обоих семейств. Этот вывод дает нам хорошую основу для ответа на вопрос о влиянии паразитного образа жизни на эндосперм.

Если расположить растения из семейств Норичниковых и Заразиховых в один ряд по степени их функциональной специализации к паразитизму и по степени редукции зародышей, можно наблюдать довольно четкую взаимосвязь этих двух тенденций с закономерными эволюционными изменениями эндосперма. Весьма любопытно сравнить при этом особенности эволюционных изменений эндосперма на стадии сформированного эндосперма и на стадии сформированного семени. Нетрудно заметить, во-первых, ясно выраженную тенденцию к редукции эндосперма, происходящую сопряженно с редукцией зародыша. Во-вторых, редукция эндосперма происходит таким образом, что все основные компоненты его строения (тело эндосперма, микропилярный и халазальный гаустории) сохраняются на всех этапах редукции.

Мы приходим к заключению, что основным направлением редукции эндосперма в группе паразитных Норичниковых и Заразиховых является

Рис. 37. Развитие эндосперма у Phacellanthus rubifIorus (сем. Orobanchaceae),

—8 — последовательность стадий, мг — микропилярный гаусторий эндосперма; хг — халазаль- ный гаусторий эндосперма; он — антиподы.

направление общей редукции биомассы эндосперма, которое не сопровождается явлениями дифференциальной редукции.

Изученные нами материалы вполне подтверждают тесную зависимость эволюции эндосперма от характера эволюции зародыша. В связи с редукцией зародыша и чужеядным питанием уменьшается необходимость в больших запасах питающих зародыш тканей в период внутрисемейного и послесеменного развития спорофита-проростка. Отсюда прогрессирующая общая редукция эндосперма.

Эволюция эндосперма в других семействах паразитных растений, представляющих первую форму паразитизма, не обнаруживает сколько- нибудь существенных отличий от описанного выше способа эволюции эндосперма у Норичниковых и Заразиховых. Эволюционные изменения представлены здесь весьма узким спектром. Однако эти отдельные звенья эволюции показывают, что явления общей, постепенно нарастающей редукции эндосперма характерны и для всех других изученных групп паразитов.