РАСТВОРЕННЫЕ В ВОДЕ ГАЗЫ

Рыбы, как и все другир животные, не могут существовать без поступления в организм через кровь кислорода, который обеспечивает обмен веществ, а тем самым жизнь организма. Естественно поэтому, что прекращение поступления в кровь кислорода в более или менее короткий промежуток времени приводит к гибели рыбы.

Большинство видов рыб приспособлено дышать за счет кислорода, растворенного в воде, и лишено возможности усваивать кислород из атмосферы. У рыбы, вытащенной из воды, как это показано опытами с колючей акулой — Acanthias асап- thias (L.) — и треской — Gadus morh.ua L., происходит, очень быстрое увеличение содержания молочной кислоты как в крови, так и в мышцах. Так, если у трески до опыта количество молочной кислоты в мышцах было от 5 до 45 мг%, то после четырехминутного пребывания на воздухе оно увеличивалось до 60—120 мг %. При обратном погружении в воду количество молочной кислоты и в мышцах, и в крови постепенно снижалось, но очень медленно. Так, в мышцах, трески через тридцать минут после погружения в воду оно упало у разных особей до 25—65 мг% (Levestad, Andersen, Scholander, 1957).

Лишь немногие виды, живущие в водоемах, где по тем или иным причинам часто возникает дефицит кислорода, приспособились к дыханию атмосферным воздухом.

Нормальное дыхание у рыб осуществляется путем поступления воды через рот и выпускания обратно через жаберные щели (рис. 36). Но у рыбообразных и некоторых рыб эта схема несколько изменяется; так, у миксин вода в жаберные мешки поступает не через ротовое отверстие, а через непарную ноздрю, соединенную с полостью глотки. Это изменение вызвано приспособлением к полупаразитическому образу Жизни, при котором рот миксины часто бывает занят при вгрызании в стенку тела своей жертвы, в силу чего дыхание в это время должно было бы нарушиться. С полупаразитическим образом жизни связана также и другая особенность в ctpoe-
Рис‘              S:3'              ний дыхательного аппарата миксины. У нее
ния взрослой рыбы. .              г
Вверху —вдох; внизу-J-              отверстия жаберных мешков открываются
выдох (из Воскобойни-              в общий канал, который, в свою очередь, од-
кова, 1928)              ним отверстием выходит далеко позади го-
. , ловы. При таком строении миксина может глубоко погружать голову в тело своей жертвы, не нарушая в то же время нормального дыхания. У миног, которые также иногда ведут полупаразйтический образ жизни, но в отличие от миксин не имеют -ноздри, соединенной с полостью глотки, дыхание происходит путем всасывания и удаления воды через жаберные отверстия.              ,
У скатов в то время, когда они лежат на дне, и рот их обращен к грунту, поступление воды к жабрам осуществляется через брызгальца. У рыб, голова и тело которых покрыты плотным панцирем, а жаберные отверстия малы, и крышки неподвижны, смена воды у жабр осуществляется при помощи токов воды, создаваемых постоянным движением грудных плавников. Так. дышат многие кузовки, луна-рыба и некоторые другие.
В. пресных водах юго-восточной Азии водится рыбка из подотряда карповидных — Gyrinocheilus, у которой рот часто выполняет функцию присоски. При этом, естественно, вода не может нормально поступать к жабрам. Для обеспечения нормального дыхания жаберные отверстия у этой рыбки как бы поделены на две части, так что с каждой стороны головы имеется по два жаберных отверстия — верхнее и нижнее (рис. 37). При закрытом рте вода поступает к жабрам через верхнее отверстие и выводится через нижнее (Нога, 1933).

У многих рыб в качестве дополнительного органа дыхания функционирует также кожа,- причем роль кожи, как органа выделения С02, у рыб Особенно ВЄЛИ- Рис- 37, Г“ Gynnocheilus ха. Так, у вьюна через кожу вы- деляется до 92% всего количества С02. Нормально же у вьюна 63% кислорода потребляется через кожу и 37%—через жабры. В случае, если жабры выключаются (путем перевязки зева и жабр), процент потребления кислорода через кожу возрастает до 85%. Остальная часть потребляется через кишечник.
Весьма сильно меняются органы дыхания и в процессе индивидуального развития рыбы, что связано и с соответствующими изменениями в ее образе жизни. У очень многих личинок и эмбрионов рыб, до того как у них не разовьются дефинитивные жабры в качестве органа усвоения кислорода из воды, действуют кровеносные сосуды на желточном мешке и в плавниковой складке. Чем в более благоприятных условиях дыхания протекает развитие эмбриона и личинки того или иного вида, тем менее сильно развита у них кровеносная Дыхательная система.
По мере рассасывания желточного мешка и сокращения его дыхательной кровеносной сети соответственно увеличивается кровеносная сеть в плавниковых складках. Даже у близких видов, у которых развитие идет при разных условиях дыхания, имеются существенные различия в степени развития личиночных органов дыхания. Так, наример, как видно на рис. 38, у горбуши— Oncorhynchus gorbuscha Walb., у которой обычно развитие икры и эмбрионов происходит при более богатом насыщении воды кислородом, чем у кеты — Oncorhynchus keta Walb., кровеносная система на желточном мешке и в плавниковой складке развита слабее (Никольский и Соин, 1954).
У некоторых личинок (двоякодышащие, многопер, гимнарх и др.) до того, как у них разовьются дефинитивные органы дыхания, функционируют особые личиночные жабры (рис. 39).

У многих личинок рыб в качестве личиночного органа дыхания действует ложная жабра, или псевдобранхия.
Различные виды рыб приспособлены к жизни при различном количестве растворенного в воде кислорода. Лососевые могут жить при содержании 7—8 елі3 кислорода на литр воды, а многие карповые легко переносят снижение этого количества до 3 см3 на литр.

Рис. 38. Свободный эмбрион кеты (вверху) и свободный эмбрион горбуши (внизу) (из Никольского, 1954)
По количеству кислорода, необходимого для нормального дыхания рыбам, их в известной степени условно обычно разделяют на четыре группы (Wunder, 1936):

Рыбы, требующие очень большого количества кислорода; нормальные условия для них 7—11 смъ на литр, и при 5 см3 на литр некоторые виды уже чувствуют себя плохо. Сюда относятся кумжа — Salmo trutta L., гольян — Phoxinus phoxi- nus (L.), голец — Nemachilus barbaiulus (L.), подкаменщик — Cottus gobio (L.) и многие другие виды — обитатели, главным образом, холодных быстрых рек.
Рыбы, требующие большого количества кислорода, но хорошо живущие и при 5—7 см3. К этой группе относятся хариус— Thymallus thymallus (L.), голавль — Leuciscus cephalus (L.), подуст — Chondrostoma nasus (L.), пескарь — Gobio gobio (L.), налим — Lota lota (L.) и др.

I — африканский чешуйчатник Protopterus; 2 — американский чешуйчатник Lepidosiren para- do.xa Fitz.; З — многопер Polypterus sp.; 4 — вьюн Mlsgurnus fossilis (L.); 5 — гимнарх Gym-

Рис. 39. Личиночные жабры у различных рыб (масштаб не соблюден):

narchus niloticus Cuv.

Рыбы, требующие сравнительно небольшого количества кислорода и могущие свободно жить даже при 4 см3 на литр, как, например, плотва. — Putilus rutilus (L.), окунь — Perea flu- viatilis L., ерш — Acerina cernua (L.) и др.
Рыбы, выдерживающие очень слабое насыщение воды кислородом и живущие даже, когда в воде остается всего 7г см3 на литр. Таковы сазан, линь, караси и др.

Приспособленность к жизни при высоком насыщении воды кислородом не всегда связана с интенсивным его потреблением; некоторые рыбы] живущие в условиях высокого насыщения воды кислородом, выработали у себя такой тип дыхания, при котором к жабрам может поступать небольшое количество воды. Это наблюдается у представителей семейства Homalopte- ridae (Нога, 1933) и, видимо, некоторых подкаменщиков.
Вышеприведенное деление применимо, главным образом, к пресноводным рыбам, так как морские подвержены очень слабым колебаниям содержания кислорода. Морская вода обычно бывает или полностью насыщена, или часто даже перенасыщена кислородом. В море дефицит кислорода может наблюдаться только изредка, главным образом, в отшнуровав- шихся заливах и бухтах или ночью в местах массового развития планктонных водорослей. Дефицит кислорода может иметь место и в глубоких ямах как, например, в глубинных слоях Черного моря или в некоторых глубоководных участках Каспия. Это явление связано с наличием более соленых вод на глубинах и отсутствием в связи с этим их вертикальной циркуляции. В Азовском море иногда дефицит кислорода в придонных слоях может иметь место летом в периоды штилей, когда также прекращается вертикальная циркуляция воды, а процесс распада органического вещества приводит к исчезновению кислорода из придонных вод, что вызывает гибель донной фауны, в том числе и донных рыб — например, бычков.
Количество потребляемого рыбой кислорода не остается постоянным. Оно меняется с возрастом в связи с изменением активности рыбы и тех условий, в которых она находится. У рыб, приспособленных жить в условиях, когда периодически наступает дефицит кислорода, в эти периоды снижается активность, падает интенсивность обмена и уменьшается количество кислорода, потребляемого для дыхания.
Однако так же, как в отношении минимального количества кислорода, растворенного в воде, при котором может жить рыба, так и в отношении количества потребляемого рыбой для дыхания кислорода, имеется четкая видовая специфичность. Оксифильные рыбы, как видно из таблицы 2, потребляют больше кислорода, чем рыбы, могущие жить при малом количестве кислорода в воде. Как было показано выше (см. стр. 65), интенсивность потребления рыбой кислорода теснейшим образом

Количество кислорода, потребляемого рыбой на 1 г живого веса в час при температуре 18—20
(по Винбергу, 1956) :

Вид рыбы	Количество Ог в мг!л
Ладожский сиг	0,396
Обыкновенный подкаменщик .....	0,355
Уклея '.....	.0,282
Обыкновенный пескарь . : . . . .	0,281
Атлантический лосось трехлетний . .	0,257
Атлантический лосось четырехлетний .	0,229
Стерлядь	0,204
Налим речной . .	0,173
Обыкновенный карась	0,133
Вьюн	0,123

связана и с температурой воды. При низких температурах потребность в кислороде меньше, чем при высоких. У рыб, живущих в холодной воде, богато насыщенной кислородом, органы дыхания как у личинок, так и у взрослых рыб развиты слабее, чем у рыб живущих при недостатке кислорода и высоких температурах. Так, например, у пелагических личинок рыб, живущих в толще воды, богато насыщенной кислородом, форменные элементы крови появляются значительно позднее, чем у личинок, развивающихся на дне в менее благоприятных условиях для дыхания.
Особый интерес в этом отношении представляют антарктические рыбы семейства Chaenichthyidae, которые живут обычно' при низких температурах, близких к температуре замерзания морской воды и при высоком насыщении воды кислородом. Это главным образом пелагические рыбы (известно 17 видов принадлежащих к 10 родам). Максимальная длина этих рыб до 67 см.
У всех исследованных рыб этого семейства оказалось, что кровь лишена гемоглобина и почти прозрачна, в ней отсутствуют эритроциты, количество других форменных элементов также много меньше, чем у других рыб. Кров» этих рыб содержит очень немного железа (около 1% по сравнению с 20% и более у других групп ряб.),, в их крови очень мало растворено кислорода.
Интересно, что у близкого семейства антарктических рыб Nototheniidae, представители которого ведут более придонный

образ жизни, также наблюдается пониженное количество эритроцитов (0,38—0,80 млн. в 1 мм3 против 1—2 млн. в 1 мм3 у других рыб) и низкое содержание гемоглобина (3,5—4,0 а в 100 см3 при 7,0—12 г в 100 см3 у других рыб) (Андрияшев, 1963).
Как известно, целый ряд водоемов в зимнее, а иногда и в летнее время, в результате гнилостных процессов совершенно терйет кислород, растворенный в воде. В зимнее время заморы бывают особенно сильны, так как наличие ледового покрова затрудняет поступление кислорода из атмосферного воздуха. При этом рыбы стремятся, если есть возможность, уйти из заморного-водоема, входят во-впадающие в озеро реки, скопляются у устьев рек и поднимаются к прорубям.

Заморы, наступающие в озерах и прудовых хозяйствах, вызывая мае-' совую гибель рыб, иногда наносят весьма серьезный ущерб рыбной промышленности. Для борьбы с зимними заморами обычно делают проруби с целью допуска атмосферного воздуха к воде. Однако эта мера оказывается часто неэффективной. В тех случаях, когда можно увеличить проточность озера или пруда, ¦ необходимо это сделать. Такая мера обычно приводит к прекращению или, в худшем случае, к ослаблению замора.
Широко применяются сейчас также для борьбы с заморами, особенно в прудовых хозяйствах, различные методы аэрации воды, главным образом, путем закачки воздуха под лед при помощи разного рода насосов.
В наиболее сильной степени заморы наблюдаются у нас в Союзе на реке Оби. Они захватывают в зимнее время огромный район от Васюгана, а иногда и выше, до низовья этой реки. Причина замора на Оби — вынос из болотистых местностей бассейна Васюгана и других рек гуминовых веществ и закис- ных соединений железа, которые, окисляясь, потребляют весь кислород, растворенный в воде. Так как ледовый покров делает невозможным поступление кислорода из воздуха, то замор распространяется очень быстро и, начавшись в конце декабря или начале января в районе Васюгана, к февралю и началу марта достигает Обской губы. От замора в Оби рыба уходит в придаточную систему, а частично спускается в Обскую губу. Все же небольшая часть обских рыб ежегодно погибает от замора (Мосевич, 1947).
Летние заморы возникают в водоемах обычно в ночное время. Их основной причиной служит богато развитая водная растительность, интенсивно потребляющая ночью кислород. Расходуется кислород Также на окисление органических веществ, которыми богата вода «цветущего» водоёма. Днем поглощение кислорода компенсируется его поступлением за счет фотосинтеза. Ночью же, когда процессы фотосинтеза прекращаются, а потребление кислорода идет прежним темпом, это может вызвать его Дефицит и привести к гибели рыб, особенно в малых водоемах. Если зимние заморы имеют место только в умеренном и холодном климате и развиваются при наличии ледового покрова, то летние заморы возникают также и в тропиках, где они бывают, пожалуй, даже чаще, чем в умеренных широтах. По своему масштабу, однако, летние ночные заморы, естественно, значительно уступают зимним.
У ряда видов рыб, которые живут в условиях периодического дефицита кислорода в воде, вырабатываются приспособления для использования при дыхании кислорода атмосферного воздуха. Простейший способ дыхания за счет кислорода атмосферы наблюдается у одного из американских электрических угрей — Hypopomus. Этот угорь захватывает пузырьки воздуха и приводит их в соприкосновение с жабрами, через поверхность которых и происходит усвоение кислорода из атмосферного воздуха. Некоторые рыбы для дыхания атмосферным воздухом используют поверхность кожи (угорь — Anguilla, прыгун — Periophthalmus).
При дефиците кислорода в воде у рыб, имеющих плавательный пузырь, довольно быстро расходуется кислород, содержащийся в плавательном пузыре. Это наиболее примитивная форма использования плавательного, пузыря — для целей дыхания. Но у некоторых рыб и, в частности, у двоякодышащих, многопера и некоторых других, плавательный пузырь действительно превратился в орган дыхания атмосферным воздухом. Структура плавательного пузыря при этом сильно изменилась, появилась, губчатость, напоминающая легкие высших позвоночных. Превращение плавательного пузыря в «легкие» позволило двоякодышащим рыбам жить в сильно заболоченных водоемах, где кислород в воде очень часто совершенно отсутствует. В таких случаях рыба переходит на дыхание атмосферным воздухом. Protopterus переносит полное высыхание водоема и на период засухи закапывается в ил, где находится в состоянии, напоминающем спячку. Lepidosiren в течение всей жизни пользуется атмосферным воздухом для дыхания и не может жить даже в воде, богато насыщенной кислородом .только за счет водного дыхания.
Другой способ потребления рыбами кислорода атмосферы осуществляется за счет кишечного дыхания, развитого у различных групп рыб, например, среди карпообразных (сомы, вьюновые) или среди Symbranchidae. Кишечное дыхание также является дополнением к жаберному и обычно имеет место при недостатке кислорода в воде. У рыб, обладающих кишечным дыханием, кишечник претерпевает некоторые изменения по сравнению с близкими видами, у которых он дыхательной функции не несет. Вся длина кишечника обычно увеличивается, кровеносные капилляры подходят близко к внутренней его поверхности, а в некоторых местах переваривающая4 функция выпадает, ворсинки отсутствуют, и кишечник выполняет здесь только дыхательную функцию. У некоторых рыб для дыхания приспособлена1 часть жел'уДка. Так, у тропического сомика— Otocinclus — имеется Специальный слепой выроет желудка, который обычйо наполнен воздухом и несет дыхательную функцию. Заглатываемый рыбами при дыхании воздух теряет в кишечнике около 5% кислорода и получает около 3% углекислого газа. Использованный воздух выходит обратно либо через рот, как у многих сомов, либо через анальное отверстие, как например, у вьюна. :
У некоторых рыб, дышащих частично и за счет атмосферного воздуха, иногда развиваются различного типа наджаберные камеры, которые служат резерваторами его (рис. 40). Кислород из заглатываемого атмосферного воздуха поглощается или стенками наджаберного органа, как, например, у Anabantidae и Ophicephalidae, или расположенными ниже жабрами. Строение

Рис. 46. Наджаберные органы у рыб:
1—A nab as (Perciformes); 2 — Amphipneiis (Symbranchiformes); 3 — Ophicephalus '
; . ‘(Ophicephaliformes) (из Нога, 1933)
з

наджаберного органа у различных трупп' рыб весьма разнообразно. '
У A nab as это парные выросты жаберной полости, расположённые : симметрично' над жабрами. Внутри каждой; из• этих полостей имеются складки, стенки которых пронизаны мельчайшими кровеносными сосудами. Заглоченный рыбой воздух попадает в эти полости, которые функционируют как легкие

Рыбы, дышащие атмосферным воздухом
(по Carter; см. Brown, 1957)

Род рыб	Орган, которым дышат	Распространение
Neoceratodus	«Легкое»	Тропич. Австралия
Protopterus	»	Тропич. Африка
Lepidosiren	»	Тропич. Южн. Америка
Polypterus	»	Тропич. Африка
Lepidosteus	Плавательный пузырь	Умерен, и тропич. Сев, Америка и Куба
Amia	» »	Умерен. Сев. Америка
Gymnarchus	» »	Тропич. Африка
Erytrinus	» »	Тропич. Южн. Америка
Electrophorus	Глоточно-наджаберный орган	Тропич. Южн. Америка
Hypopomus	Жабры	Тропич. Южн. Америка
Misgurnus	Кишечнйк	Умерен, и тропич. Азия и Европа
Clarias	Наджаберный орган	Тропич. Азия и Африка
Doras	Желудок	Тропич. Южн. Америка
Callichthys .	»	» » »
Hoplosternum	»	» » »
Hypostomus	»	» » »
Ancistrus	»	» » »
Plecostomus	»	» » »
Heteropneustes	Наджаберный орган	Тропич. Азия
Umbra	Плавательный пузырь	Умерен. Европа и Сев. Америка
Monopterus	Наджаберный орган	Тропич. Азия
Amphipnous	» »	Тропич. Азия
Anguilla	Кожа	Европа, Азия, Сев. Америка
Ophicephalus	Наджаберный орган	Тропич. Азия
Parophicephalus	» »	Тропич. Африка
Anabas	» »	Тропич. Азия
Osphronemus	» »	Тропич. Азия
Betta	» »	Тропич. Азия
Periophthalmus.	Кожа	Африка, Азия, Австралия

благодаря наличию богатой сети капилляров, усваивая кислород из воздуха и отдавая СОг. У змееголовов — Ophicephali- dae — наджаберный орган представлен парными выростами в глотке: Стенки этих выростов так же, как и у Atiabas, очень богаты кровеносными сосудами. Подобного же типа наджаберный орган имеется и у представителей семейства Symbranchi- dae, например, у Amphipnous cuchia Ham. У сома Clarias непарный наджаберный орган расположен сверху и позади жабр. Наибольшего развития наджаберный орган достигает у меіііко- жаберного сома — Heteropneustes, у которого длинный мешок расположен над очень маленьким плавательным пузырем и тянется назад до хвостовой области. У некоторых рыб наджаберный орган при дыхании играет лишь вспомогательную роль и функционирует только в тех случаях, когда рыба попадает в воду, бедную кислородом. У других же рыб дыхание при помощи наджаберного органа является основным. Такая рыба, когда она лишена возможности подниматься на поверхность и заглатывать воздух, неизбежно погибает через некоторое время; так, Amphipnous cuchia Ham. погибает при этом меньше, чем через сутки. Интересно, что жабры у этой рыбки сильно редуцированы и несомненно не могут обеспечить кровь достаточным количеством кислорода. Также и змееголов — Vphicep- halus striatus В1., будучи удален от поверхности, погибает от недостатка кислорода через 30—197 мин после изоляции. По- видимому, при этом молодые змееголовы погибают от удушья скорее, чем более взрослые.
Такие рыбы Йндии, как Anabas, Heteropneustes и некоторые другие, могут свободно жить в хорошо аэрированной воде и не подниматься к поверхности для заглатывания атмосферного воздуха. Наджаберный орган у этих рыб является добавочным органом дыхания и функционирует как основной лишь в исключительных случаях, позволяя таким рыбам, как, например, Anabas, уходить, из пересыхающих водоемов, переползая по суше в другие.
Как видно из приводимой на стр. 91 таблицы, основная масса видов рыб, приспособившихся к дыханию атмосферным воздухом, приурочена к субтропическим и тропическим широтам и лишь немногие живут в водоемах умеренных и высоких широт.
У большинства рыб, дышащих атмосферным воздухом, такое дыхание является приспособлением к перенесению дефицита кислорода в воде тех водоемов, где они постоянно живут, и лишь у немногих видов воздушное дыхание является приспособлением для переселения по суше из водоема в водоем (обыкновенный угорь, ползун —Anabas, прыгун — Periophthalmus).
Кроме кислорода, весьма существенное значение для рыб имеют и другие газы. Как указывалось выше, СОг даже в сравнительно небольших дозах вызывает гибель-рыбы. Механизм действия углекислоты на рыб, как и на других животных, сводится к понижению способности крови усваивать кислород. Правда, количество свободной углекислоты в воде, особенно в морской, очень невелико, ибо магний, кальций и другие катионы ее очень быстро связывают. Количество С02 в воде находится в прямой связи с концентрацией водородных ионов, изменение которой также оказывает на рыб серьезное влияние. С повышением кислотности воды уменьшается интенсивность газообмена, хотя дыхательный ритм учащается в более кислой среде по сравнению с нейтральной и щелочной.
Сероводород также оказывает на рыб весьма отрицательное влияние. Он может образовываться и накопляться в водоеме лишь, при условии отсутствия кислорода в воде, ибо при наличии в воде кислорода происходит очень быстрое его окисление. Действие сероводорода на различных рыб неодинаково. Такие виды, как линь — Tinea tinea (L.) и карась—Carassius auratus (L.), -погибают через 8—10 дней после выдерживания в течение 3 ч в воде с содержанием сероводорода 1 : 10 000, форель же погибает через 15 мин при концентрации сероводорода 1 : 100 000. Американский ушастый окунь — Eupomotis gibbosus (L.) — при этой же концентрации сероводорода погибает через один час. Сила действия сероводорода, а также и других газов меняется довольно сильно в зависимости от температуры. При высокой температуре гибель наступает скорее, чем при низкой.

<< | >>

Источник: Никольский Г.В.. Экология рыб. М.: Высшая школ.. 1963

Еще по теме РАСТВОРЕННЫЕ В ВОДЕ ГАЗЫ:

- Геоэкология - Основы экологии - Экологический мониторинг - Экология животных - Экология насекомых - Экология почв и агроэкология - Экология птиц - Экология рыб -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -