ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ИЗМЕНЕНИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ В БИОСФЕРЕ ПРИ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ

ХХ-ое столетие охарактеризовалось глубокими изменениями в биосфере, связанными с человеческой деятельностью [Miller, 1990]. Осознание этих проблем стало основанием для создания глобальных биологических исследовательских проектов по разным аспектам антропогенных изменений в биосфере.

Формирование системы категорий видового разнообразия детально разрабатывалось в трудах R Уиттекера [1980]. В настоящее время в экологии выделяют и используют понятия нескольких форм биологического разнообразия, среди которых обычно выделяют альфа-разнообразие, бета-разнообразие, гамма-разнообразие. Альфа- разнообразие - собственно разнообразие в узком смысле. Оно имеет смысл инвентаризационного разнообразия и представляет внутренне разнообразие отдельных местообитаний или сообществ. Среди параметров характеризующих альфа-разнообразие обычно определяют видовое богатство (число видов), количественное выражение их участия в данном сообществе, такие показатели видовой структуры как индексы доминирования, кривые доминирования, рангового распределения видов и т.д. Бета-разнообразие имеет смысл дифференцирующего разнообразия и оценивает разнообразие между местообитаниями. Его можно измерять по степени сходства сообществ в конкретном градиенте среды. Гамма-разнообразие оценивают при исследовании разнообразия в обширных регионах биома, континента и т.д. [Одум, 1986; Чернов, 1991; Мэгарран, 1992].

Следует отметить, что на практике трудно изучать разнообразие всего сообщества и чаще уделяют внимание какой-либо части сообщества («ансамблю») [Пианка, 1981].

Изменение видового разнообразия определяется как природными, так и антропогенными факторами.

В зарубежной литературе антропогенные воздействия часто обобщенно рассматривают как «нарушения» (disturbance). «Нарушение - это отчетливо проявляющееся во времени явление, которое разрушает структуру экосистем, сообществ или популяций, а также изменяет наличие ресурсов, доступность субстратов или физические факторы среды». В публикациях американских авторов под «нарушениями» обычно понимают, в первую очередь, воздействие природных факторов. В частности, в исследовании почвенной биоты, как нарушения часто рассматривают воздействие пожаров, роющей деятельности животных, вывалов деревьев или антропогенные изменения, но не связанные с загрязнением среды [Friese et al., 1997], а загрязнение среды (pollution) рассматривается отдельно.

Ю. Одумом были сформулированы наиболее часто наблюдаемые эффекты изменения сообществ при антропогенных воздействиях - уменьшение видового богатства, разнообразия, увеличение доминирования, присутствия организмов r-стратегов и т.д. [Одум, 1986]. Это изменения наиболее свойственны при сильных (severe) нарушениях, которые могут рассматриваться как «катастрофы». Снижение видового разнообразия при высоких уровнях действия как антропогенных, так и естественных стрессовых факторов продемонстрировано на самых разных группах организмов, как в наземных, так и в водных экосистемах.

При оценке эффектов нарушения среды в области мониторинга и охраны природы широко используются показатели разнообразия.

В соответствии с правилом разнообразия условий биотопа сформулированным А.Тинеманом - чем больше отклонение условий существования от нормы, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей может иметь каждый присутствующий вид [цит. по Реймерс, 1994]. В стрессовых ситуациях обычно отмечают увеличение доминирования (увеличение численности, встречаемости отдельных видов), что является одним из механизмов изменений при снижении разнообразия [Чернов, 1991]. Поэтому ряд авторов [Lambshead et al., 1983 и др.] для определения степени стрессового воздействия на сообщества отдает предпочтение именно оценке доминирования. По заключению Р. Атласа [Atlas, 1984] «можно ожидать, что сообщества (микробные), в которых слишком мало или много видов, или в которых непропорционально большое число особей всего у нескольких видов, могли испытывать хроническое или острое стрессовое воздействие».

Временные изменения видовой структуры сообществ рассматриваются в процессах сукцессии. Сукцессии, вызванные деятельностью человека, расцениваются как антропогенные. Чем глубже нарушение среды, тем чаще на более ранних стадиях заканчивается сукцессия [Реймерс, 1994], что также может снижать видовое разнообразие в экосистемах.

Уровень биоразнообразия определяется и пространственной неоднородностью экосистем. В пространственно однородных местообитаниях часто выявляется относительно низкое разнообразие [Бигон и др., 1989]. Следует отметить, что при высоких уровнях антропогенных воздействий пространственная неоднородность экосистем может существенно снижаться. И хотя почва является одной из наиболее гетерогенных сред обитания организмов, тем не менее, эта тенденция снижения пространственной неоднородности свойств отмечается и для почвенного покрова.

С другой стороны антропогенные нарушения небольшого уровня могут увеличивать гетерогенность систем, «открывая» новые условия (местообитания) для колонизации или поставляя новые субстраты. Для почвенных организмов такие новые условия для развития могут появляться в результате изменения физико-химических свойств антропогенно нарушенных почв, поступления в них загрязнителей, смены растительного покрова и т.п. Важнейшим изменением субстрата для почвенных грибов, в первую очередь, может являться изменение характера подстилки.

Формирование новых местообитаний способствует увеличению общего разнообразия и видового богатства, давая возможность неконкурентного сосуществования для видов [Tilman, 1982]. По гипотезе «промежуточного нарушения» (intermediate disturbance) предполагают, что разнообразие увеличивается, если нарушение по масштабу и времени является средним по интенсивности. Это может определяться увеличением мозаичности местообитаний, так как показатели разнообразия обычно возрастают в периоды смень1? когда одновременно функционируют и старый, изменяющийся и вновь, возникающий, наборы видов. Эти изменения неоднократно описаны и для сообществ почвенных организмов, например, для почвенных коллем- бол [Кузнецова, Потапов, 1997], когда при среднем уровне воздействия нарушающих факторов регистрировали наибольшее видовое разнообразие.

Далеко не все изменения биоразнообразия при вмешательстве человека находят объяснение в настоящее время.

Необходимым дополнением к оценке изменения разнообразия должны быть данные о видовом составе, а также индикаторных видах, помогающие понять, каким образом меняется сообщество. Однако использование только единичных индикаторов может быть основанием для ошибочных выводов. Существенно более информативна индикация по группе видов. Кроме того, важны такие синэкологические последствия антропогенных изменений как, например, смещение соотношения между массовыми и малочисленными видами. Так, одним из аспектов потери природного разнообразия является «тривиализация» флоры и фауны, то есть повышение в сообществах удельного веса, так называемых, «сорных» видов. Поэтому одно из направлений исследований по охране природы, связанных с оценкой биологического разнообразия - анализ соотношения массовых, банальных и редких видов в сообществах организмов конкретных регионов.

Н.Ф. Реймерсом [1994] были сформулированы некоторые обычные негативные последствия обеднения видового разнообразия при антропогенных нарушениях среды включающие: принцип биологического замещения, когда вновь внедрившийся вид сужает возможности менее конкурентноспособных видов и тем ведет к их исчезновению; принцип неопределенности хозяйственного значения смены видов, когда вновь проникающие в экосистему виды могут быть как желательными, так и нежелательными в хозяйственном и медицинском отношении и др. Если первый принцип, безусловно, может наблюдаться для сообществ почвенных грибов, однако не подтвержден в конкретных исследованиях in vivo, то подтверждение второго принципа получено в наших исследованиях для группы микроскопических грибов и продемонстрировано в разделах изложенных ниже.

В настоящее время оценку антропогенного воздействия на экосистемы обычно проводят на основе принципа «доза воздействия - эффект». Под дозой воздействия понимается величина антропогенного фактора, под эффектом или реакцией - состояние параметров экосистемы, часто в первую очередь, - показателей биоразнообразия. Потерю биологического разнообразия сейчас можно оценивать как важнейшую составную часть экологического кризиса биосферы. Редукция видового богатства под влиянием внешних факторов должна являться объектом специальных исследований и расцениваться как опасная тенденция. Современный уровень изученности видового богатства в биосфере остается весьма далеким от завершения и особенно это справедливо для некоторых групп организмов, среди которых почвенные грибы. Тем не менее, своевременная оценка текущих процессов изменения грибного биоразнообразия является сложной, но необходимой для сохранения наземных экосистем задачей.