ПОЧВЕННЫЕ ГРИБЫ

Грибы — низшие эукариотические организмы, не образующие тканей, иногда одноклеточные или ценоцитного строения, с осмотрофным* типом питания. Они составляют особое царство живой природы — Mycota. Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что грибы возникли раньше, чем произошло разделение животных и растений в самостоятельные эволюционные линии.

Раньше грибы относили к растительному царству, выделяя вместе с водорослями в группу низших (споровых) растений. Некоторые признаки грибов придают им че^ты сходства с растениями: полярность клетки, неограниченный верхушечный (апикальный) рост; наличие ригидной клеточной стенки, вакуолей, поперечных перегородок. Наряду с этим у грибов есть признаки, общие с животными: гетеротрофный тип питания, потребность в витаминах; наличие хитина, а не целлюлозы в клеточной стенке; образование мочевины в процессе азотного обмена; синтез гликогена, а не крахмала в качестве резервного углеводного соединения.
У грибов есть и особые признаки, присущие только этим организмам, что позволяет выделять их в самостоятельное царство живой природы. Грибы имеют мицелиальное строение, обеспечивающее им абсорбционный (осмотрофный) способ питания. Ядерные циклы грибов своеобразны и сложны. У них наблюдается явление гетерокариозиса (разнокачественность ядер в одной, клетке) и дикариозиса (длительное существование в одной клетке двух ядер, одновременно делящихся и имитирующих диплоидное ядро).
Грибы делят на макро- и микромицеты. У первых образуются крупные плодовые тела, у вторых они отсутствуют, и весь жизненный цикл у них представлен микроскопическими структурами. Основная вегетативная структура — гифа; совокупность гиф образует мицелий, или грибницу. Гифы имеют нитевидное строение и разделены или не разделены поперечными перегородками — септами. По этому признаку грибы делят на низшие (несептированные) и высшие (септированные). У высших грибов перегородки бывают с простыми или сложными отверстиями-порами.
Грибы в природе распространены повсеместно. Практически их споры можно обнаружить на любых естественных субстратах, искусственных материалах и на продуктах. Среди них есть паразиты, хищники и сапротрофы, развивающиеся на мертвых остатках. Грибы могут быть причиной порчи многих пищевых продуктов, - зерна, картофеля, а также деревянных и других сооружений, вплоть до стекла. Среди грибов есть возбудители опасных болезней человека, животных и растений. Они могут быть причиной токсикоза почв.
В наземных биогеоценозах основная масса грибов обитает в почве, где их мицелий достигает общей длины 700 — 1000 м в 1 г почвы. Как экологическая группировка, грибы — это типичные редуценты, раз- лагатели органических веществ. Грибы синтезируют внеклеточные гидролитические ферменты, что обеспечивает возможность их питания такими сложными компонентами растительных тканей, как пектин, целлюлоза и даже лигнин. За сутки они разлагают в 2—7 раз больше органического вещества, чем потребляют. Этим они отличаются от кон- сументов. В почвах биомасса грибов зачастую превышает бактериальную.
Царство Mycota объединяет собственно грибы — Euinycota и слизевики — Myxomycota. Слизевики, или миксомицеты, — сравнительно небольшая и очень своеобразная группа организмов, вегетативное тело которых представлено голой плазменной массой, плазмодием. * Плазмодий бывает разной величины: от микроскопических размеров до нескольких сантиметров в диаметре, а гигантские формы достигают 25 см. Плазмодий содержит большое количество ядер. Обладая отрицательным фототаксисом и положительным гидротаксисом, он переползает в темные влажные места (под кору деревьев, в трещины пней), где питается, как амеба, бактериями и растет. В какой-то момент развития таксисы меняются на противоположные и тогда плазмодий выползает на сухие освещенные места, где его можно увидеть в виде слизистой массы желтого, белого, оранжевого или красного цвета. Здесь в течение нескольких часов происходит преобразование слизистой массы в спорангии разнообразной формы: в виде шариков на
ножках, крошечных перышек, горошинок. Размножаются миксомицеты спорами, которые в большом числе образуются внутри спорангиев. Споры прорастают либо подвижными зооспорами с двумя жгутиками (в жидкой среде), либо миксамебами (на влажной твердой среде). Те и другие активно передвигаются и делятся, затем сливаются, образуя новый плазмодий (рис. 17). Среди миксомицетов есть сапрофитные формы и внутриклеточные паразиты растений, вызывающие такие заболевания, как кила капусты, парша картофеля.
Истинные грибы делят на 4 основных класса, различия между которыми приведены на рис. 18. К низшим грибам с неклеточным, це- ноцитным, мицелием без перегородок относится один класс — Zygomycetes. Это небольшой по объему класс, насчитывающий всего около 500 видов, в то время как общее число видов грибов, описанных к настоящему времени, оценивается разными исследователями от 100 до 250 тыс. На мицелии зигомицетов развиваются спорангии — особые вместилища бесполых спор, которые' высыпаются при вскрытии спорангия и, прорастая, дают начало разнокачественным мицелиям. Эти />

Рис. 17. Цикл развития миксомицета .

Рис. 18. Дифференцирующие признаки классов грибов

Рис. 19. Цикл развития зигомидетов

Рис. 20. Спорангии представителей разных родов зигомидетов 1 — Rhizopus, 2 — Zygorhynchus, 3 — Phycomyces

мицелии морфологически не различаются, но они имеют разную половую тенденцию (плюс и минус мицелий). При половом процессе сливаются кончики гиф разных мицелиев и из продукта слияния — зиго- ты — формируется толстостенная покоящаяся зигоспора (рис. 19). Важнейшие представители этого класса — мукбровые и энтомофторо- вые. Первые — типичные почвенные сапротрофы, вторые — паразиты насекомых. Мукоровые грибы обильно развиваются в почвах, богатых

Рис. 21. Типы плодовых тел у аскомицетов 1—2 — сморчковые, 3 — апотеций Peziza, 4 — перитеций Chaetomium

органическим веществом, на растительных остатках, на навозе травоядных животных, многие известны как плесень на продуктах растительного происхождения. Наиболее типичны среди них роды Мисог; Rhizopus, PhycomyceSy ZygorhynchuSy Mortierella (рис. 20).
Аскомицеты (Ascomycetes) — сумчатые грибы. Самый обширный класс, включающий около 30 тыс. видов. Общий признак всех аскомицетов — образование в результате полового процесса сумок, или асков, которые содержат обычно по 8 аскоспор. Споры прорастают в многоклеточный мицелий, на котором может развиваться бесполое споронощение, имеющее большую роль в цикле развития аскомицетов. Бесполые споры (конидии) образуются на выростах мицелия, которые носят названия конидиеносцев и имеют разное строение. У низших сумчатых грибов сумки развиваются прямо на мицелии, у высших — внутри специальных вместилищ, плодовых тел. Плодовые тела бывают замкнутыми (клейстотеции), с отверстием на вершине (перитеции), чашевидными или блюдцевидными (апотеции). Хорошо известны весенние грибы сморчки и строчки, развивающие плодовые тела — апотеции— в виде сморщенной шляпки на стерильной ножке (рис. 21, 1,2). На поверхности их открыто развивается слой сумок. На почве в местах бывших пожарищ, на навозе лесных зверей часто можно видеть блюдцевидные апотеции желтого, оранжевого, красного или коричневого цвета представителей рода Peziza (рис. 21,5). На соломе и лесной подстилке развиваются перитеции целлюлозоразрушающих грибов, например, р. Chaetomium (рис. 21,4). Большинство видов аскомице- тов — сапротрофы. Некоторые вызывают болезни культурных растений, известные как мучнистая роса, парша яблони, груши.
Базидиомицеты (Basidiomycetes) — наиболее высокоорганизованные среди грибов. Их характерный признак — образование половых спор (базидиоспор) экзогенно на специализированных выростах, носящих название базидий, которые развиваются в результате полового процесса. Вырастающий из базидиоспор первичный мицелий существует недолго. Две клетки одного и того же мицелия или разных мицелиев сливаются, а их ядра объединяются в пары — дикарионы, которые затем делятся синхронно, но не сливаются. Такой мицелий с ядрами-дикарионами носит название дикариофитного. У большинства видов он характеризуется наличием пряжек — небольших клеток, лежащих на гифе сбоку против поперечной перегородки. Это результат образования «обводного канала» — пути, по которому одно из синхронно делящихся ядер дикариона мигрирует назад, в предыдущую клетку. Дикариофитный мицелий существует долго, пронизывая почву, древесину, ткани растения-хозяина. У трутовиков, развивающихся на стволах деревьев, у шляпочных грибов мицелий многолетний. На нем в определенные периоды образуются базидии с базидиоспорами. Кони- диальное бесполое спороношение у базидиомицетов встречается редко. У большинства базидиомицетов базидии располагаются на поверхности или внутри плодовых тел.

Плодовые тела очень разнообразны, размеры их от микроскопических до крупных, составляющих десятки сантиметров в диаметре и весом более килограмма. Они бывают рыхлыми, студенистыми, мясистыми, кожистыми, деревянистыми; имеют форму корочек, копытообразных наростов, состоят из ножки и шляпки {рис. 22). Своеобразную форму плодовых тел имеют рогатиковые грибы: разветвленные кустики, часто ярких желто-оранжевых тонов. Это сапрофиты, часто встречающиеся в лесах средней полосы. Растут на почве, на лесной подстилке. Домовый гриб, имеющий вид бурой мясистой лепешки, — сапрофит, способный при благоприятных условиях очень быстро разрушать деревянные постройки. Среди трутовых грибов есть сапрофиты, живущие за счет мертвой древесины, и паразиты, поражающие живые деревья. Мицелий трутовиков развивается внутри дерева, а на поверхности образует деревянистые плодовые тела, на нижней стороне которых формируется спороносный слой. Он представляет собой систему трубочек, внутри которых развиваются базидии с базидиоспорами. При созревании последних они высыпаются, подхватываются ветром и разносятся в новые места обитания. У базидиомицетов с мясистыми мягкими плодовыми телами, состоящими иг шляпки и ножки, спороносный слой — гименофор — бывает пластинчатый, зубчатый и трубчатый. Это хорошо известные съедобные и ядовитые грибы, широко распространенные в лесной зоне. Часть из них — микоризообразователи, другие — подстилочные сапрофиты, участвующие в разрушении растительного опада и древесины, третьи (например, Armillariella mellea — опенок осенний) — паразиты многих деревьев. Среди базидиомицетов есть интересная группа очень красивых грибов, получивших название грибов-цветков. Это гастеромицеты, имеющие замкнутые плодовые тела, внутри которых образуются бази- дии. Плодовые тела их имеют форму клубней, звезд, корзиночек, они разнообразно и ярко окрашены. Почти все гастеромицеты — почвен-

Рис. 22. Типы плодовых тел у базидиомицетов

ные сапрофиты. К ним относятся хорошо известные дождевики, а также земляные звездочки, гнездовки. Базидиомицеты имеют большое народнохозяйственное значение. Плодовые тела многих грибов таких, как шампиньон (Agaricus bisporus), белый гриб (Boletus edulis), подосиновик (Leccinium aurantiacum), подберезовик (L. scabrum), разные виды сыроежек (Russula) и млечников (Laciarius), используются в пищу. Почти все эти грибы являются микоризообразователями, участвующими в симбиотрофном питании растений. Некоторые из них — облигатные микосимбионты и в отсутствие растения не образуют плодовых тел. К базидиомицетам относятся и такие распространенные фитопатогенные грибы, как головневые и ржавчинные, наносящие большой ущерб посевам зерновых культур. Из плодовых тел ядовитых грибов таких, как бледная поганка (Amanita phalloides) или мухомор (Amanita muscaria)y можно получать лекарственные препараты;
Несовершенные грибы (Fungi Imperfecti, Deuteromycetes) объединяют все виды, которые размножаются только бесполым путем. Некоторые из них представляют собой лишь стадии развития аскоми- цетов или, редко, базидиомицетов, которые стабильно развиваются в несовершенной форме, для других же половой процесс совсем неизвестен и, возможно, полностью утерян — они эволюционируют только в бесполой, конидиальной стадии. Размножаются они конидиями и тал- лоспорами — вегетативными клетками. Наиболее известны среди .несовершенных гифомицетовые, которых насчитывают до 10 тыс. видов. Их особенно много в почвах. Почвенные микромицеты — это в основном несовершенные грибы. Чаще других из почвы выделяют представителей двух родов — Penicillium и Aspergillus. Для некоторых видов

этих родов описаны совершенные стадии, которые относятся к аско- мицетам. Большинство же видов пенициллов и аспергиллов встречаются только в стадии бесполого конидиального спороношения (рис. 23). Среди несовершенных грибов много эпифитных форм, развивающихся на разных органах живого растения, есть подстилочные сапрофиты, некоторые разлагают клетчатку. К несовершенным относятся темноокрашенные грибы, синтезирующие внутриклеточные черные пигменты типа меланинов. Предполагают, что эти пигменты после

отмирания мицелия включаются в состав почвенного гумуса. Очень своеобразны хищные грибы. Они образуют из мицелия ловчие кольца в которые попадают почвенные нематоды (рис. 24). Выделяя внекле точные ферменты, гриб убивает и разлагает червя, питаясь продуктам* разложения. Среди несовершенных грибов есть паразиты растений наносящие большой урон сельскому хозяйству. Они вызывают увяда ние хлопчатника (Verticillium dahliae), фузариоз (виды рода Fusa rium).
Дрожжи. Дрожжами называют одноклеточные грибы, которые размножаются вегетативно почкованием или делением. С типом веге тативного размножения связана форма дрожжевых клеток. При много стороннем почковании клетки чаще имеют сферическую или овальнук форму, но у некоторых видов клетки иногда становятся угловатыми серповидными, стреловидными и с сильно вытянутыми в жгуты кон цами (рис. 25, У). При полярнбм почковании клетки после размноже ния приобретают форму веретена, лимона или груши (рис. 25,2) У делящихся дрожжей клетки цилиндрической или овально-вытянуто] формы (рис. 25,3). Клетки после почкования либо расходятся пооди ночке, либо остаются на какой-то период соединенными, образуя структуры, которые имитируют мицелий. Такие структуры называют ложным мицелием, или псевдомицелкем (рис. 25,4). Некоторые дрожжи имеют в цикле развития стадию настоящего мицелия.
Дрожжи в целом не составляют отдельного таксона среди грибов. Они распределяются в разных классах грибов в зависимости от характера их полового размножения. Дрожжи, образующие сумки с аско- спорами, относят к аскомицетам. Таких среди дрожжей большинство. К ним принадлежат все так называемые «культурные» дрожжи (Sac- charomyces cerevisiae) — пивные и хлебопекарные; Schizosaccharomy-

Рис. 25. Форма дрожжевых клеток и типы вегетативного размножения 1 — почкование, 2 — почкование-деление, 3 — деление, 4 — псевдомицелий

ces spp., а также наиболее типичные почвенные дрожжи рода Lipo- myces (рис. 26). Те дрожжи, которые образуют половые структуры базидиального типа, относят к базидиомицетам. Большая часть их родственна головневым грибам. Это, например, красные дрожжи Rhodo- sporidium, обитающие на поверхности листовой пластинки (в филло- плане). Некоторые из базидиомицетовых дрожжей в бесполой стадий размножаются баллистоспорами. Это споры, которые образуются на кончике заостренного выроста — стеригмы и с силой отбрасываются при созревании на довольно значительное расстояние. Примером могут служить розовые дрожжи Sporobolomyces — постоянные обитатели филлосферы злаковых растений. Если такие дрожжи посеять штрихом на чашку Петри и затем перевернуть ее, то на крышке вскоре образуется зеркальное изображение штриха, выполненное отстрелявшимися спорами. Дрожжи, не образующие ни аскоспор, ни базидиоспор, относят к несовершенным грибам. Из них наиболее известны дрожжи рода Candida, которые в настоящее время широко используются в микро
биологической промышленности как продуценты белка и кормовых препаратов из углеводородов нефти, разных отходов сельского и лесного хозяйства, пищевой промышленности. Несовершенные дрожжи распространены повсеместно, много их в почве и в лесной подстилке.

Дрожжи в природе находятся в основном в ассоциациях с растениями или с беспозвоночными животными, главным образом с насекомыми. Известны специфические ассоциации некоторых видов дрожжей с плодовой мушкой дрозофилой, с жуками-короедами, с лесными муравьями. Много дрожжей на листьях, в нектаре цветов, в пасоке деревьев, на плодах и фруктах. В почве дрожжей относительно немного, по сравнению с другими грибами, но в некоторых условиях, например, в холодных почвах тундр, их доля сильно увеличивается, и иногда они становятся единственными представителями грибной флоры. Причина этого кроется в том, что почвенные дрожжи в целом — низкотемпературные организмы. Некоторые из них хорошо развиваются при температурах, близких к 0°, и прекращают рост при температур! выше 20°. Такие организмы называют психрофильными. Среди ни: первое место занимают дрожжи рода Leucosporidium, все известны! виды которого — облигатные психрофилы. Из почв выделяют разньн дрожжи, но только немногие виды входят в состав почвенной биоты большинство привносятся в почву с остатками растений или с экскре ментами животных и в почве они, по-видимому, не размножаются Есть дрожжи, которые встречаются только в почве. Среди них извест ны виды, приуроченные к отдельным типам или группам типов поч] с определенным режимом и характером почвообразования. Для черно земов, например, очень характерны дрожжи Lipomyces tetrasporus для кислых дерново-подзолистых,, бурых лесных почв, красноземов ] желтоземов — Candida podzolica, для аллювиально-луговых — Schwan niomyces alluvius, а для болотных — Williopsis saturnus.

<< | >>

↑

Источник: И. П. БАБЬЕВА, Г. М. ЗЕНОВА. Биология почв. 1983

Еще по теме ПОЧВЕННЫЕ ГРИБЫ:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -