ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗМНОЖЕНИЯ

Ондатра, как большая часть видов отряда грызунов, относится к полиэстричным, плодовитым и недолговечным животным. Биологической особенностью их популяций является способность быстро увеличивать численность, что достигается наличием нескольких пометов в течение года, большим количеством детенышей в выводке, короткой беременностью и ранней половозрелостью.

Такая стабильность среды обитания ондатры в конкретном географическом районе в значительной мере определяет небольшие изменения календарных сроков начала и конца полового цикла популяций в разные годы, числа пометов в течение воспроизводственного периода, времени наступления половой зрелости молодых особей, величины выродков и доли самок разного возраста, участвующих в размножении.

В пределах огромного ареала вида перечисленные показатели неодинаковы в связи с существенно отличными природными условиями отдельных регионов. Вместе с тем повсюду встречена сезонность в размножении, а следовательно, и сезонная цикличность в состоянии и деятельности половой системы взрослых особей и сеголеток обоих полов.

В России изучение размножения ондатры начато в первые же годы после ее интродукции. Применялись различные методы исследований: ежедневные наблюдения за ондатрами, живущими в вольерах и на огороженных водоемах; визуальные наблюдения за подопытными семьями, обитающими на воле; поголовный отлов семей в конце периода размножения; кольцевание с последующим отловом ондатр; просмотр шкурок и охотников и на заготовительных пунктах с определением пола и возраста зверьков; подсчет плацентных пятен на матках самок, добытых во время промыслового сезона; макроскопический и микроскопический анализ половых органов самцов и самок, специально отлавливаемых для этой цели в разные периоды года.

Последний метод изучения очень трудоемкий, но дающий более точные и достоверные результаты, впервые начал применяться в нашей стране. Таким образом произведено исследование органов воспроизводства ондатры, обитающей в разных ландшафтно-географических районах. В полном изложении материалы по изучению размножения ондатры с применением данной методики приведены нами в сводке (Лавров, 1957).

Весенний гон у ондатры разных районов б. СССР начинается вскоре после образования проталин - заберегов и отдушин во льду (естественных или сделанных ондатрой) и выхода зверьков на поверхность. Возможно спаривание отдельных особей и раньше при наличии в местах обитания пустоледицы или незамерзающих участков.

’’Ухаживание”, попытки спаривания проявляются в первый же день после выхбда ондатр наружу. Зверьки обоего пола издают характерный писк. Перед совокуплением самец закидывает зад на самку, мочится на спину, в этот момент (по наблюдениям в вольере) чувствуется запах мускуса.

Несмотря на то, что ондатра является моногамом, в период гона при спаривании у нее могут наблюдаться проявления полигамии (Ширяев, 1976).

Совпадение начала брачного периода и выхода зверьков наружу отмечается во всех регионах с постоянным ледоставом на водоемах, заселенных ондатрой. Календарные сроки начала гона связаны с географическим положением местности, метеорологическими условиями данного года, с типом и водным режимом угодий (табл. 52).

Сроки начала гона могут быть различными даже у особей, населяющих одно большое (например, лесное) озеро, на котором проталины появляются раньше на более прогреваемой стороне.

Расхождение в сроках начала размножения у зверьков из одной местности может быть обусловлено и физиологическим состоянием производителей и условиями зимовки. Отмечено, в частности, что у ондатр, живущих под снегом (без доступа к воде) среди кочек и густой травянистой растительности, начало гона задерживается.

В целом в пределах обширного ареала вида в б. СССР разница в сроках первого проявления весеннего гона достигает почти четырех месяцев.

Продолжительность весеннего гона не везде одинакова. В южных областях он менее растянут, несмотря на то, что здесь весной возрастной состав популяций разнообразнее. Первая волна половой активности повсеместно намного заметнее, поскольку в размножении одновременно участвуют более 50% самок (в основном взрослых и молодых первого выводка прошлого года). Такое впечатление в какой-то мере усиливается тем, что ранней весной за поведением зверьков легче наблюдать, так как они чаще выходят днем на кромку льда или на берег, а надводная растительность находится в начальной стадии вегетации. В последующий период ясно выраженных волн половой активности нет в связи с неодновременным созреванием самок, рожденных в минувшем году, и началом течки после первой беременности. Повторное зачатие возможно как у лактирующих самок, так и через неопределенный срок после предыдущих родов, длительность которого может зависеть от многих физиологических факторов и от разнообразных условий среды обитания. На крупном водоеме, заселенном несколькими семьями, одновременно можно слышать брачный писк, видеть зверьков, гоняюлщхся друг за другом, встретить беременных или кормящих самок. Это обстоятельство затрудняется установление (путем визуальных наблюдений или просмотра крупных партий шкурок) истинного количества выводков и возрастной структуры популяции. Использование собранных таким способом материалов может повлечь за собой неточное определение плодовитости вида, ошибочный расчет движения численности ондатры, неоправданный прогноз промысловых возможностей.

Наблюдения в природе и гистологическое исследование половых органов самцов и самок свидетельствуют о том, что затухание половой деятельности у зверьков разных географических районов укладывается в достаточно короткие и календарно близкие сроки. Повсеместно в августе у самцов прекращается семеобразование, протекают регенеративные изменения половых органов (Лавров, 1957; Лабутин и др., 1976; и др.). Возможность оплодотворения самок, видимо, на короткое время продлевается из-за сохранения полноценной спермы в половых путях.

Примерно в те же календарные сроки завершается размножение основной массы половозрелых самок. Случаи встреч в сентябре беременных особей в возрасте старше одного года и сеголетков раннего выводка редки. Зависимость начала сезонного угасания половой деятельности от кормовых и температурных условий не выражена. В южных регионах в августе, когда прекращается щенение, еще вегетируют многие водные и болотные кормовые растения.

В июле, когда идет процесс созревания половых продуктов, средняя месячная температура воздуха (например, в дельтах Или и Сырдарьи) очень высокая и, казалось бы, менее благоприятна, чем в августе; следовательно, тепловое угнетение не имеет места. На севере, в частности, в Архангельской области в период энергичного размножения ондатры средняя месячная температура воздуха ниже, чем августовская в упомянутых регионах, но там в это время наблюдается явное угасание половой деятельности.

Не оправдано объяснение прекращения размножения и ’’физиологической усталостью” организма производителей, поскольку функционирование половых желез самцов и самок, не участвующих в размножении, затухает почти одновременно. Почти одновременное завершение воспроизводительных процессов у ондатры, возможно, является видовым признаком или может быть вызвано общими внешними факторами: сокращение продолжительности светового дня, сезонными биохимическими изменениями кормов и т.д.

Неодновременное начало размножения весной обуславливает различную продолжительность воспроизводственного цикла у самок в разных участках ареала. Средняя величина периода размножения (считая с момента начала спаривания весной до окончания массового щенения осенью) примерно такова: Краснодарский край (Кубанские плавни) - 190 дн., Кара-Калпакия (дельта Амударьи) - 175, Кзыл-Ординская обл. - 170, Алма-Атинская обл. (дельта Или) - 165, Херсонская обл. - 160, Брестская обл. - 135, Приморский край, Курганская обл., Татария и Бурятия дельта Селенги) - 130, Иркутская обл. - 125, Карелия - 120, Архангельская обл. - 115, Тюменская обл. (нижнее течение Оби) - 95, Северо-Восточная Якутия - 90 дней. Таким образом, продолжительность воспроизводственного периода в пределах нашей страны довольно велика: разница может измеряться сроком до 3 месяцев, и обусловлена она сдвигом времени начала размножения весной, что, в свою очередь, связано с разными сроками вскрытия водоемов. Беременность ондатры продолжается около 26 дней, а лактационный период - до 35 дней. Повторное зачатие возможно через 10 дней после щенения и в последующее время до 1-2 месяцев, считая с момента окончания лактации. Известны случаи суперфетации, т.е. оплодотворение яиц и имплантация зародышей у беременных самок (Miegel, 1953; Stive-Miegel, 1954).

Повсеместно, как уже упоминалось, весенний гон у взрослых самок протекает дружно, причем в нем участвует подавляющая часть особей данной возрастной группы. В дальнейшем даже в одном районе нарушается ритмичность, волны половой активности ’’нивелируются”, у отдельных самок не бывает второй (по времени) или третьей беременности. Молодые самки, рожденные в минувшем году, приступают к размножению в разные календарные сроки. В северных частях ареала сеголетки, как правило, не достигают половозрелости, а в других областях число размножающихся молодых самок первого помета сильно варьирует по годам. Указанные обстоятельства затрудняют установление числа выводков, даваемых сеголетками разных возрастных групп в различных частях ареала вида, и вызывают ошибки при определении суммарной плодовитости ондатры.              077

Макро- и микроскопические исследования половых органов самок и визуальные наблюдения за опытными семьями свидетельствуют о том, что количество пометов у перезимовавших особей определяется главным образом продолжительностью сезона размножения в разных географических районах нашей страны и возрастом животных. В северных областях самки дают 1-2, а в центральных и южных - от 1 до 3 пометов. Указания на четырех- и даже пятикратное щенение ошибочны и связаны с применением несовершенных методов исследования. Конечно, особо редкие случаи не исключены.

В южных районах ареала часть самок-сеголеток из первого приплода размножается. Сведения о том, что в лесостепи Сибири в отдельные годы щенится до 38% прибылых самок первого помета, требует уточнения, поскольку в более южных областях, где воспроизводственный период продолжительнее, процент самок, участвующих в размножении, ниже. Двукратное щенение сеголеток - видимо, явление чрезвычайно редкое и возможно, например, при обитании зверьков в поздно замерзающих водоемах. На севере молодые особи начинают размножаться в следующем календарном году (табл. 53).

Количество детенышей у ондатры в выводке определяется исследователями разными способами. Относительно точный метод - это вскрытие беременных самок. Однако в ряде случаев (даже в лабораторной обстановке) возможна ошибка из-за отставания зародышей в росте, на ранней стадии развития их можно не заметить. Кроме того, отмечаются случаи эмбриональной смертности, а недавно погибшие эмбрионы трудно отличимы от нормально развивающихся. Наконец, у ондатры изредка имеет место суперфетация.

Величину помета можно устанавливать путем подсчета желтых тел беременности на серийных срезах яичников. Метод этот сравнительно точный, но не массовый, трудоемкий, требующий выполнения сложных лабораторных работ. Чаще же размер выводка определяют по числу плацентарных пятен разного ’’возраста” на рогах матки. Во время промыслового сезона при этом можно использовать массовый материал. Недостаток этого способа заключается в том, что по размеру и интенсивности окраски послеплодных пятен зачастую нельзя определить, к какой генерации они относятся. Невозможно установить и наличие эмбриональной смертности, так как, не исключена возможность более раннего рассасывания какой-то части плацентарных пятен. Иногда практикуется вскрытие гнезд и учет новорожденных: в этих случаях занижается размер выводка в связи с тем, что детеныши крепко присасываются к соскам и побеспокоенная кормящая самка может ’’унести” часть щенков. Помимо того, последние, еще будучи слепыми, очень подвижны; при вскрытии гнезда они быстро расползаются, даже уходят в воду и, следовательно, не учитываются наблюдателем. Еще менее надежен способ поголовного вылова семей, так как количество подросших молодых зверьков обычно бывает ниже числа рожденных.

Для установления частоты встречаемости разных по величине выводков и среднего количества эмбрионов нами исследовано 1389 беременных самок, добытых в разные годы в некоторых точках нашей страны. Наиболее часто встречаются самки с

6. 10 эмбрионами, в среднем число их равно 7,9. Известно три случая обнаружения 16 эмбрионов: на Кольском полуострове в 1938 г. (Михель, 1940), в Мокроусовском районе Курганской обл. в 1948 г. (Корсаков, 1959) и в Катангском районе Иркутской обл. в 1964 г. (Комаров, 1971). При исследовании гистологических срезов яичников

Новосибирская область              7,8—10,5

Томская область              7,5—8,0

Якутия              7,5—8,0

центральные районы

Средне-Колмыкский район              7,0—9,4

Магаданская область              7,0—10,0

Иркутская область              8,0—8,5

Бурятия              7,0—8,3

Приморский край и Приамурье              7,0—8,0

более 50 беременных самок, отловленных в нескольких районах, максимальное количество соответствовало числу плодных вздутий на обоих рогах матки.

Среднее количество эмбрионов у самок из разных районов ареала по годам изменяется в небольших пределах от 7 до 10,5, причем в северных частях ареала вида относительно чаще встречаются крупные выводки (табл. 54). Размер первого и последующего помета самок варьирует также незначительно и не связан с географическим положением местности. Среднее число эмбрионов в первом помете у самок (п = = 454), добытых весной в центральных и южных областях б. СССР, равнялось 8,0, а в летне-осенние месяцы у 184 особей - 7,6. У 281 самок Северо-Восточной Якутии при первой беременности было установлено по послеплодным пятнам в среднем 9, а при второй (у 97 самок) - 8 детенышей (Лабутин и др., 1976).

Среднее количество эмбрионов у 1817 самок, исследовавшихся в Германии за период 1940-1949 гг., равнялось 6,7, а в 1953 г. у 495 взрослых самок - 6,8 (Hoffmann,

1958. . На 25 ондатр с Британских островов пришлось по 7 зародышей (Warwick, 1940), в Швеции - 7,2 (Marcstrom, 1964), в Финляндии - 6-12, в дельте Маккензи (США) - 8,18-8,61. В штате Луизиана (США) при вскрытии 1058 ондатр разных возрастов среднее число зародышей составило 3,8 при максимальном количестве в 7 шт. (Gash- wiler, 1950), а в Техасе - 4,1 (Lay, 1945).

Молодые перезимовавшие самки при первой беременности приносят, примерно, столько же детенышей, как и взрослые особи. Размножающиеся самки - сеголетки, как правило, менее плодовиты, обычно в выводке бывает около 5 молодых. Примерно такие же показатели приводят зарубежные исследователи. Так, в ГДР на 176 осмотренных самок, добытых в разные годы, в среднем пришлось 5,2 эмбриона (Hoffmann, 1958), а в штате Айова (США) - 5,3 (Errington, 1954а).

Количество эмбрионов, обнаруженных у самок на разной стадии беременности, довольно точно определяет размер выводков, поскольку случаи эмбриональной смертности, видимо, нечасты (табл. 55). В действительности же эмбриональная смертность, по-видимому, еще ниже, поскольку применяемая методика установления случаев резорбции по размерам плодных вздутий на рогах матки и по внешнему виду эмбрионов несовершенна. Гибель зародышей на ранней стадии их развития, очевидно, также невелика, что в некоторой мере подтверждается микроскопическими

исследованиями яичников. Суммарная плодовитость самок, т.е. количество онда- трят, рожденных в течение сезона размножения, зависит от многих причин: географических условий местности, особенности погоды в конкретном году, возраста и физиологического состояния производителей и т.д. Величину плодовитости в некоторой мере характеризуют результаты подсчета послеплодных пятен в рогах матки ондатр, добытых в промысловый период в разных частях ареала (табл. 56), свидетельствующие о том, что число послеплодных пятен у самок после окончания сезона размножения колеблется в пределах от 2 до 35, у подавляющей части особей чаще сохраняется от 9 до 25 пятен. Материалы, сведенные в табл. 56, одновременно свидетельствуют о постоянстве плодовитости ондатры одного небольшого региона в разные годы. Некоторые сдвиги могут иметь место даже у самок из одного водоема в связи с изменением состояния кормовой базы или водного режима, что нередко, в свою очередь, влечет за собой ухудшение гнездовых условий, сокращение продолжительности сезона размножения и количества выводков у одной особи. Влияние неблагоприятных факторов может сказаться и на размере помета. Так, при изучении двух тысяча ондатр штата Айова средняя величина выводка в сезоне 1941/42 и 1951/52 гг. равнялась 8,4 детенышам, а в 1935/36 и 1945/46 гг., плохих по условиям жизни, - 6,4 (Errington, 1954а).

Число пометов у одной самки в течение сезона размножения возможно установить сравнительно точно путем регулярного наблюдения за подопытными окольцованными зверьками или микроскопического исследования половых органов.

Подсчет желтых тел на срезах яичников для определения числа пометов, а также общего количества рожденных детенышей не дал положительных результатов, поскольку пролиферация этих образований начинается в конце беременности. Этот процесс протекает очень быстро, в начале следующей беременности желтые тела предыдущей генерации полностью резорбируют, сохраняясь более продолжительное время после последней беременности. Некоторое представление о количестве пометов может дать поголовный отлов семей после окончания сезона размножения или

просмотр больших серий шкурок ондатры, добытых во время осеннего промысла. Но наиболее доступный способ исследования с использованием массового материала - вскрытие тушек самок в первые дни осеннего промысла и подсчет послеплодных пятен на рогах матки. Недостатки этого способа были указаны выше. Результаты определения количества выводков у ондатры разных регионов путем главным образом подсчета плацентарных пятен приведены в табл. 57.

Многочисленные литературные источники свидетельствуют о том, что в нашей стране и за рубежом перезимовавшие самки в течение ограниченного периода года дают до трех пометов. Это число характеризует потенциальную плодовитость ондатры. Сообщения о четырехкратной беременности ондатры в природе не подтверждаются результатами точных методов исследования. Указание на круглогодичное размножение на юге Северной Америки касается популяций, а не отдельно взятых особей.

В северных частях ареала сезон размножения короче, самки приносят обычно не более двух пометов, причем здесь особей, размножающихся дважды, очевидно, относительно больше, чем на юге, и меньше случаев прохолостания. Самки -сеголетки северных популяций, как правило, не размножаются. Однако в необычно благоприятный год, каким, например, в низовьях Оби был 1977 г., около 2% сеголеток дали приплод (Бахмутов, 1979). Снижение в связи с указанными обстоятельствами общей плодовитости пупуляций в некоторой мере компенсируется увеличением среднего числа детенышей в выводке и, очевидно, уменьшением смертности молодых зверьков.

В центральных областях нашей страны число размножающихся самок-сеголеток

варьирует в больших пределах и в особо благоприятные годы якобы может повышаться до 33% от общего количества особей этой возрастной группы (Корсаков, 1959). На юге количество молодых самок, участвующих в размножении, также сильно изменяется по годам, например, в Хорезмской обл. от 25 до 30%, в дельте Амударьи от 8 до 20%, в дельте Или от 0 до 7%. В штате Айова в благоприятные годы число размножающихся самок достигает 5%, обычно же беременные сеголетки не встречаются (Frrington, 1954а). Имеется зависимость и от места расположения водоемов. Так, в горных водоемах Германии самки-сеголетки не размножаются, а в равнинных районах Переменные зверьки встречаются с июня по ноябрь (Hoffmann, 1958).

Интенсивность размножения может быть отличной у зверьков даже одного небольшого района, но обитающих в разных типах угодий. Этот показатель изменяется и по годамjb связи с непостоянством погодных, гидрологических, кормовых и гнездовых условий, а также физиологического состояния. Так, в дельте Северной Двины у взрослых самок обычно бывает три выводка, а в соседних прочих стациях - два (Семенов, 1979). На озерах Новосибирской обл. после неблагоприятной зимы (промерзание водоемов, образование мощных наледей) у истощенных зверьков количество выводков сократилось в среднем с 2 до 1,5, а при резком усыхании водоемов уменьшилось число самок с тремя пометами (Корсаков, 1959). Летом 1943 г. водоемы дельты Или сильно усохли, и многие взрослые особи не дали второго по времени помета (Лавров, 1957). В 1954 г. во Фрунзенской обл. у некоторой части самок не было третьей беременности в связи с длительным летним паводком (Тюрин и др., 1956).

Весной гон у взрослых самок и первопометников минувшего года протекает в сжатые сроки, в размножении участвует подавляющая часть особей. Следующие волны размножения менее заметны, гон растянут и проходит недружно, причем некоторые самки не имеют по времени второго или третьего помета. Однако прохоло- стание в течение года - для ондатры явление редкое. Все 978 самок, отловленные в дельте Или за период с 1939 по 1944 г., участвовали в размножении (Слудский, 1948). При исследовании 409 взрослых самок осенью 1961-1964 г. в дельте Амударьи только четыре (1%) оказались яловыми (Реймов, 1969). За период с 1947 по 1954 г. в Курганской обл. просмотрены половые органы 324 взрослых самок, прохолостание установлено в 5 случаях (1,5%), причем все они добыты в последнем году (Корсаков, 1959). Из 315 самок, отловленных в бассейне среднего течения Колымы в 1966-1972 гг. лишь 4 (1,3%) были яловыми, при этом они встречались не каждый год (Луковцев и др., 1978). В Карелии среди самок, исследованных в 1958-1963 гг., число прохолоставших не превышало 3% (Ивантер, 1966).

Одной из важных причин неучастия самок в размножении, видимо, является резкое ухудшение условий обитания. Например, в обсыхающей дельте Амударьи число прохолоставших самок за последние годы увеличилось с 1 до 7% (Реймов, 1979). В Баргузинском районе Бурятии после суровой зимы не участвовало в размножении до 15% взрослых самок (Тарасов, 1964). В низовьях Оби (к северу от Полярного круга) в 1977 г., несмотря на благоприятные погодные и гидрологические условия, когда отмечены даже единичные случаи размножения сеголеток (обычно здесь они не достигают половой зрелости), доля прохолоставших взрослых самок составила 2,6%; причины высокого прохолостания не указаны (Бахмутов, 1979).