ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА HERPESVmiDAE

Герпесвирусная (от греч. herpes, herpetos - ползучий) инфекция - самая распространенная среди людей и животных. В семейство включены вирусы, поражающие ЦНС (энцефалит, миелит, энцефаломиелит), глаза (кератит, кератоконъюнктивит), слизистые оболочки (стоматит, афтозные язвы, поражение гениталий) и* кожные покровы (экзема, везикулярные воспаления).

Из патогенных для животных вирусов в состав семейства Herpesviridae входят вирусы болезни Ауески, ринотрахеита КРС, ринопневмонии лошадей, герпеса лошадей (LK N2), злокачественной катаральной горячки КРС, язвенного маммиллита, ринотрахеита кошек, герпеса собак, болезни Марека, инфекционного ларинготрахеита птиц, чумы уток, герпеса птиц и др. В семействе насчитывается около 80 представителей.

Герпесвирусы состоят из линейной 2-нитчатой ДНК с мол.м. 92-102 кД. Вирионы - частицы округлой формы состоят из 4-х структурных компонентов: нуклеоида, капсида диаметром 120-150 нм, окруженного содержащей липиды оболочкой, (мембрана, (тегумент)} и наружной оболочки (Рис. 86). Плавучая плотность вирионов в градиенте CsCl 1,27-1,29 г/см3. Нуклеоид тороидальной формы, содержит ДНК и окружен икосаэдрическим капсидом диаметром 100-110 нм, содержащим 162 частично полых капсомера (150 гекса- и 12 пентамеров). Капсид окружает ядро вириона, состоящее из ДНК, покрытой белком. Мембрана из глобулярного материала окружает капсид. В составе вириона определено до 32 белков с мол.м.

Наиболее типичным представителем семейства Herpesviridae является вирус простого герпеса - Herpes simplex. Геном вирусов герпеса представлен единой 2-спиральной линейной молекулой ДНК, состоящей из 120-220 тыс. п. нуклеотидов, доля Г+Ц составляет 35- 75%. ДНК обладает инфекционностью. Характерная особенность генома герпесвирусов - наличие уникальных и повторяющихся последовательностей нуклеотидов, причем последние могут находиться на концах и внутри генома. Геномы изученных герпесвирусов разделены на 5 типов: А, В, С, Д, Е. В вирионах герпесвирусов обнаружено более 20 белков с мол. м. 12-222 кД. В состав наружной оболочки входят липиды и углеводы. Герпесвирусы размножаются в ядре клетки. Вирусная ДНК транскрибируется в ядре, синтезированные и РНК транспортируются в цитоплазму и транслируются. Белки поступают в ядро, объединяются с вновь синтезированной ДНК с образованием нуклеокапсидов. Последние, проходя через модифицированные участки внутреннего слоя ядерной мембраны, приобретают наружную оболочку. Сформировавшиеся вирионы транспортируются к поверхности клетки в везикулах, которые сливаются с плазматической мембраной.

Представители семейства Herpesviridae по биологическим свойствам разделены на 3 подсемейства: Alphaherpesvirinae, Bethaherpesvirinae, Gamma herpesvirinae. Вирусы, выделенные от хозяина одного вида, обозначают названием хозяина, а типовую принадлежность - арабскими цифрами.

Подсемейство Alphaherpesvirinae включает группу вирусов простого герпеса.

Подсемейство Alphaherpesvirus состоит из двух родов: 1.

Род Simplexvirus. В состав рода входят : герпесвирусы человека 1 (вирус простого герпеса 1 - прототипный вирус) и 2 (вирус простого герпеса 2), герпесвирус КРС 2 (вирус маммиллита КРС). ДНК состоит из 152 тыс. пар нуклеотидов, доля Г+Ц составляет 67%. Последовательности обоих концов находятся внутри молекулы ДНК в инвертированной форме (Е-тип генома). Вирионная ДНК представлена 4 изомерными формами. В составе вириоиов обнаружено более 30 белков, включая 8 гликопротеинов, из которых по крайней мере три индуцируют синтез ВНА. 2.

Род Varicellavirus. В состав рода входят: герпесвирусы человека 3 (вирусы ветряной оспы, опоясывающего лищая - прототипиый вирус), свиней 1 (вирус псевдобешенства - болезни Ауески), КРС 1 (вирус инфекционного ринотрахеита), лошадей 1 (вирус ринопиевмо- иии, вирус аборта лошадей) и 4 (вирус респираторной болезни). К возможным представителям рода относятся герпесвирус циркопитек 1 (вирус В), герпесвирусы лошадей 3 (вирус половой экзантемы), кошек 1, собак 1. ДНК состоит из 125 тыс. пар нуклеотидов. Последовательности одного конца ДНК находятся внутри молекулы в инвертированной форме (D-тип генома). Вирионная ДНК представлена 2-мя изомерными формами.

Подсемейство Bethaherpesvirinae включает группу цитомегаловирусов ДНК состоит из 180-250 тыс. пар нуклеотидов, доля Г+Ц составляет 56%. Последовательности одного или обоих концов ДНК находятся внутри молекулы в инвертированной форме (D- и Е-типы генома).

Род Cytomegalovirus. В состав рода входит только один представитель - герпесвирус человека 5 (цитомегаловирус человека). ДНК состоит из 200 тыс. пар нуклеотидов. Хорошо размножается в фибробластоподобных клетках. 2.

Род Muromegalovirus. В состав рода входят герпесвирус мышей 1 (цитомегаловирус мышей). ДНК состоит из 200 тыс. пар нуклеотидов. Возможными представителями рода являются герпесвирус свиней 2 (цитомегаловирус свиней), лошадей 2, семейства мышиных 2

(цитомегаловирус крыс), морских свинок 1 (цитомегаловирус).

Подсемейство Gammaherpesvirinae группа лимфопролиферативных вирусов. ДНК состоит из 170 тыс. пар нуклеотидов, оба конца молекулы содержат тандемно повторяющиеся последовательности (В-тип генома). Спектр естественных хозяев узкий и не изменяется при экспериментальном заражении. Все вирусы подсемейства размножаются в лимфобластоид- ных клетках и некоторые из них вызывают литическую инфекцию. Вирусы обладают тропизмом к В- или Т-лимфоцитам. В лимфоцитах инфекция часто останавливается на предли- тической стадии или завершается гибелью и лизисом клеток, но без образования полных вирионов. Латентную инфекцию часто обнаруживают в лимфоидной ткани. Подсемейство состоит из двух родов: 1.

Род ЬутрЬосгурКтгиэ. В состав рода входят герпесвирусы человека 4 (вирус Эпштейна - Барр - прототипный вирус); подтип 1 (герпесвирус шимпанзе); церкопитек 2 (герпесвирус павианов). Вирусы специфичны для В-лимфоцитов. ДНК состоит из 170 тыс. нуклеотидов. 2.

Род Ш^шотапи. В состав рода входят: герпесвирусы ателе 4 (прототипный вирус) и саймири 1. ДНК состоит из 105 тыс. пар нуклеотидов. Уникальная последовательность молекулы с обоих концов фланкирована повторяющимися последовательностями с высоким содержанием Г и Ц.

Многие герпесвирусы животных изучены недостаточно и пока не классифицированы по подсемействам и родам.