Лишайниковые боры

Лишайниковые боры развиваются главным образом на бедных песчаных почвах. Общий характер рельефа в таких участках слегка волнистый. Возвышенные части рельефа обычно заняты типичным лишайниковым бором (Pinetum cladinosum), в понижениях же, с увеличением увлажнения, лишайники постепенно вытесняются зелеными мхами (Pleurozium Schreberi (Will.) Mitt.) и лишайниковый бор переходит в бор зеленомошник (Pinetum pleuroziosum).

Учетная площадка была разбита по склону пологого холма в форме вытянутого прямоугольника размером 10 X 50 м. Такая форма площадки была нами выбрана с той целью, чтобы по возможности охватить постепенные изменения флоры под влиянием изменения экологических условий, начиная от типичного лишайникового борд у вершины холма и кончая бором зеленомошником у основания.

Состав дровостоя на площадке: 9С, 1Б, ед. осина, ель, в подлеске ракитник, дрок, рябина. Травянистый покров: Antennaria dioica L., Cala- magrostis silvatica DC., Corivallaria majalis L., Cytisus ruthenicus Fisch.,

Geranium sanguineum L., Jurinea cyanoides (L.) Rchb-., Melampyrum pra- tense L., Molinia coerulea (L.) Monch., Pirola secunda L., Pimpinella saxifraga L., Polygonatum officinale (L.) All., Rubus saxatilis L., Solidago virga aurea L., Vaccinium vitis idaea L.

Почва слабо оподзоленная на безвалунных песках.

Распределение мхов. Флора мхов, развивающихся в лишайниковом бору, весьма небогата. Почти по всей площади встречается Dicranum undulatum Ehrh. в виде небольших дерновинок как на почве, так и около стволов и пней разлагающихся деревьев. В средней части площадки развивается Pleurozium Schreberi (Willd.) Mitt.. Этот вид требует известной влажности, поэтому он и не растёт в более сухих верхних частях площадки (кв. 1, 2, 3, 5), где господствуют лишайники (табл. 1).

Таблица 1

По мере понижения для Pleurozium Schreberi создаются благопри- ятные условия увлажнения и он образует сплошной ковер (кв. 4, 6, 7, 8, 9, 10). При дальнейшем увеличении влажности Pleurozium Schreberi обычно заменяется ещё более влаголюбивыми мхами — Polytrichum и, наконец, Sphagnum. На описываемой нами площадке этого еще нет, в нижней части площадки (кв. 15, 16, 17, 18, 19, 20) развитие мхов почти полностью подавлено скопляющимся здесь в большом количестве древесным опадом.

Распределение лишайников. Ассоциация Pinetum cladi- nosum — наиболее типична в верхней части площадки (кв. 1, 2, 3, 4, 5, . На почве сплошной ковёр различных Cladonia в особенности С1. rangiferina (кв. 1, 2, 4, 5, 6, 9, 12, 14) и Cl. sylvatica (кв. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, 10, 12), на пнях, колодах и вблизи них можно встретить также С1.

Ксерофитная обстановка, характерная для лишайникого бора, создает наилучшие условия для развития различных видов Cladonia, образующих здесь сплошной ковёр. В более влажных условиях, например в сфагновых борах, эти виды оттесняются мхами на сосновые колоды и пни. Такие виды, как Cl. gracilis, Cl. crispata и некоторые другие, развивающиеся в лишайниковых борах на колодах и пнях, в других ассоциациях совсем не встречаются или встречаются крайне редко.

Анализ ситуаций

На учетной площадке можно установить три ситуации.

Ситуация I (кв. 1, 2, 3, 4 и частично 5, 8, 10, 12, 14; на карте ограничена сплошной линией) в верхней части площадка характеризуется изобилием лишайников и их полуразложившихся остатков. При подробном анализе подстилки выделены следующие фракции:

Содержание элементов

подстилки, в процентах

от общего веса Лишайники, главным образом Cladonia              25,3 Хвоя сосны              •              2,8 Листья, главным образом березы              0,8 Чешуйки коры сосны ... •              1,4 Мелкие веточки, преимущественно сосны . . .              2,4 Сильно разложившиеся растительные остатки,

главным обрывом лишайников              67,3

Ситуация II (кв. 6, 7, 9, 11 и частично 8, 10, 12, 13 и 14), расположенная несколько ниже, характеризуется доминированием зеленых мхов, в основном Pleurozium Schreberi. Подробный анализ позволил выделить здесь следующие фракции:

Содержание элементов

подстилки, в процентах

от общего веса Хвоя сосны              5,0 Листья, преимущественно березы              2,0 Чешуйки коры сосны                5,0

Содержание элементов

подстилки, в процентах

от общего веса Веточки, преимущественно сосны              5,5 Мхи (Pleurozium Schreberi)              11,2 Брусника              1,3 Сильно разложившиеся растительные остатки,

главным образом мхи .

Ситуация III (кв. 15, 16, 17, 18, 19. 20 и частично 13, 14):

Содержание элементов

подстилки, в процентах

от общего веса Шишки              Чешуйки сосны              Хвоя              Обломки хвои сосны, полуразложившейся и почерневшей               Песок              Веточки, главным образом сосны              Брусника .                            Листья березы              *             

Описание древесного опада помещено в табл. 2. Основной причиной гибели выпавших деревьев в этих условиях является естественное изреживание. Молодые засохшие сосны большей частью стоят довольно долго, постепенно теряя хвою, мелкие веточки, и ,наконец, частично кору. В этом состоянии деревья обычно падают вследствие поломки в комлевой части. .Обследование древесины таких упавших деревьев ус-

Таблица 2

Распределение опада в лишайниковом бору

тановило, что нижняя часть ствола около корня почти всегда бывает очень сильно разрушена грибами, в то время как сама колода почти не затронута гнилью.

То, что распад древесины начинается с нижней части, объясняется повышенной влажностью комлевой части ствола и образованием здесь благоприятных условий для развития дереворазрушающих грибов.

Упавшие колоды заселяются различными лишайниками, постепенно теряют форму, покрываются слоем опада и попадают таким образом под поверхность лесной подстилки. Лишайники играют, повидимому, определенную роль в процессе распада подобно тому, как это наблюдалось нами в отношении мхов в еловых лесах. Зеленые аутотрофы — мхи если и не разлагают непосредственно субстрат, то, создавая специфические условия, косвенно воздействуют на состав микофлоры.

Лишайники, развивающиеся особенно энергично в ксерофитных условиях, несомненно, существенно влияют на процесс разложения. В основном эти процессы реализуются различными грибами, развивающимися на древесине и древесном опаде. Химический состав растительных остатков неоднороден. Помимо сложных лигноцеллюлозных комплексов, образующих древесину, здесь очень большое значение имеют органические вещества, входящие в состав покровных тканей (пробка, суберин, кутин). Вещества эти чрезвычайно стойки, и при разложении их, помимо грибов, большое значение имеют, вероятно, и лишайники. Если даже считать лишайники чисто эпифитными организмами, то самый факт их развития на поверхности или даже в глубине коры (накипные формы), несомненно, приводит к нарушению механической прочности субстрата, не говоря уже о том, что вопрос о возможности непосредственного химического воздействия на субстрат грибных компонентов лишайников в настоящее время окончательно еще не разрешен.

Специфичность многих видов лишайников, развивающихся только на строго определенных субстратах, дает веские основания к более детальному изучению этого вопроса.

При вскрытии лежащих колод можно обнаружить следующее интересное явление. Наружная часть ствола, подвергающаяся наибольшему высыханию, остается совершенно твёрдой, в то время как вся середина Колоды находится уже в последней стадии распада. Очевидно, летом вследствие высыхания процесс разложения наружной части колоды приостанавливается, в глубине же колода значительно дольше сохраняет влагу и процесс распада продолжается.

Плодоношения дереворазрушающих грибов были здесь найдены в ограниченном количестве и только на более взрослых деревьях. При детальном обследовании колод обнаружены: Romes pinicola (кв. 2, 11), Polystictus abietinus (кв. 2, 3, 5), Flammula mixta (кв. 4, 16).

На сосновых колодах в последней стадии разложения (красная гниль) были найдены Omphalia cornui (кв. 15 и 20) и некоторые слизистые грибы, как, например, Stemonitis fusca, Lycogala epidendrum.

На более тонких колодах и жердях плодоношений грибов не обнаружено, хотя разрушение древесины вызвано, несомненно, грибами, так как комлевые части жердей густо пронизаны грибным мицелием.

Отсутствие плодоношений может быть связано с недостатком в тонких жердях влаги и необходимых питательных веществ. Для образования карпофоров мицелий должен достичь известного объема, в условиях же взаимной конкуренции разных видов в молодых деревьях грибному мицелию редко где удалось достичь необходимого развития.

В любой ассоциации зелёных аутотрофов, кроме растений, достигших нормального возраста, цветущих и плодоносящих, всегда можно найти также некоторое количество угнетенных и недоразвитых экземпляров. Очевидно, то же самое наблюдается и в грибных ассоциациях.

Таблица 3

Распределение микофлоры в лишайниковом бору

У              зеленых растений состояние угнетения можно констатировать сразу при наружном осмотре, с мицелием же грибов дело обстоит значительно сложнее. В этом случае ясное представление о видах грибов, вызывающих процесс, могут дать только выделение культур и специальные физиологические опыты. Систематический состав грибов, реализующих разложение растительного опада в условиях лишайникового бора, относительно беден (табл. 3 и карта I). В особенности бедна флора в ситуации I, где поверхность почвы покрыта сплошным покровом лишайников. Но и в остальных ситуациях грибов было очень мало, хотя обследование производилось осенью (в сентябре) после выпавших

1 На карте не нарисован.

дождей. В это время в других ассоциациях (например, в сложном бору) развилась богатая и разнообразная флора грибов. (При обследовании площадки в летние месяцы — в июне, июле и даже в августе — мы вообще не могли обнаружить на подстилке плодоношений грибов за исключением нескольких экземпляров волнушки Lactarius torminosus lt;Schaeff4) Fr. в кв. 7, и 9).

Из крупных грибов на учетной площадке обнаружены Collybia bu- tiraceae Bull. (кв. 4, 8, 18, 19, 20), Cortinarius fulgens Fr. (кв. 18, 20 в виде большого мицелиального пятна), Gomphidius viscidus L. (кв. 14), Clytocybe splendens Pers. (кв. 7), Cl. diatreta Fr. (kb. 16, 71), Amanita muscaria (L.) Fr. (kb. 9).

Наибольшее количество грибов, как и следовало ожидать, было найдено в ситуации III, в понижении с большим количеством древесного опада. Cortinarius fulgens Fr., Gomphidius viscidus L., тесно связаны с сосновым опадом и не развиваются в лесных ассоциациях, где нет этой породы, остальные виды встречаются в разных типах леса. Особенно это относится к Collybia butiraceae Bull. Этот вид, как будет показано дальше, развивается за счет лиственного опада. В наибольшем количестве Collybia butiraceae найдена в кв. 20 и 18 в ситуации III, где скопилось много березового опада.

Мухомор принадлежит к числу типичных компонентов грибной флоры сосновых боров. Поэтому находка его в лишайниковом бору вполне естественна. Следует только отметить, что в более благоприятных условиях гидрологического режима этот вид встречается в большем обилии.

Мелкие Agaricaceae обнаружены в большом количестве почти во всех квадратах. Среди них надо отметить Mycena vulgaris и различные виды Marasmius.

Mycena vulgaris обладает, повидимому, большой пластичностью в, в смысле выбора субстрата. При описании еловых лесов мы уже отмечали массовое ее развитие на еловой хвое. То же можно сказать и относительно сосновой хвои. Связь этого вида именно с хвоей, .но не с другими элементами подстилки — мхами и лишаями, может быть установлена прямыми наблюдениями, а также при сопоставлении распространения Mycena vulgaris Pers. в различных ситуациях учетной площадки. Присутствие ее в ситуациии I, где нет совершенно мхов, показывает, что развитие этого гриба не связано с мхами, наличие же этого вида в ситуации II, в которой нет лишайников, указывает на то, что он может обходиться и без лишайников.

Распространение Mycena vulgaris в резко отличных экологических условиях сухих лишайниковых боров и довольно влажных северных еловых лесов показывает на широкую приспособляемость этого вида.

Помимо Mycena vulgaris, на площадке были обнаружены Maras- mius androsaceus (L.) Fr. (кв. 1, 10, 11, 12, 13, 14 и 18) и M. alliatus Schaeff. (кв.1, 4, 12, 15). Эти виды, как и Mycena vulgaris, развиваются за счет хвойного опада. При исследовании подстилки можно ясно заметить, как они пронизывают своим мицелием отдельные хвоинки, образуя на их поверхности изящные плодовые тела.

Во влажных еловых лесах обычно распространен Marasmius perfo- rans (Hoffm.) Fr., в ксерофитных же условиях сосновых боров на сосновой хвое обильно развивается Marasmius alliatus Schaeff.

Заканчивая на этом описание микофлоры учетной площадки, можно привести следующую характеристику процессов распада в условиях лишайниковых боров. Основой чертой, характеризующей направление этого процесса в лишайниковом бору, можно считать ксерофитную обстановку. В этих условиях распад сосновой древесины идёт весьма своеобразно из центра колоды. Важнейшими видами, реализующими распад, являются Romes pinicola Ске., Polystictus abietinus Fr., Flammula mixta Fr., Omphalia campanella (Batsch.) Fr.

Здесь можно бamp;ло установить две директивы: директива:

а)              фаза деревоокрашивающих грибов,

б)              фаза бурой гнили — основные дереворазрушители древесины: Fomes pinicola, Pdlystictus abietinus,

в)              фаза красной гнили — Omphalia campanella; директива:

а)              деревоокрашивающие грибы,

б)              Polystictus abietinus, Flammula mixta,

в)              Omphalia campanella.

В отношении Fomes pinicola следует отметить, что этот вид является основным разрушителем еловой древесины и растет в изобилии на еловых колодах в глубине леса. В условиях недостаточной влажности в сосновых борах он развивается довольно слабо и главным образом в комлевой, наиболее влажной части деревьев. Flammula mixta также образует плодовые тела у комля. Этот вид, относящийся к шляпным грибам, обладает, очевидно, достаточно мощным ферментативным аппаратом, позволяющим ему реализовать подобно Fomes pinicola вторую основную фазу распада древесины.

Что же касается подстилки, то в лишайниковом бору разложение сосновой хвои реализуется в основном мелкими формами Agricaceae: JViycena vulgaris, Marasmius androsaceus, Mar. alliatus.

Описанная нами на площадке микофлора весьма характерна для лишайниковых боров. Однако, на некоторых участках изредка встречаются другие виды.

Таковы Boletus edulis (Bull.) Fr., В. variegatus Schwartz, В. bovinus L., Lactarius deliciosus (L.) Fr; иногда, если поблизости расположен ельник, Lactarius rufus (Scop.) Fr. и некоторые виды Russula. Описание соснового бора с Boletus edulis (Bull.) Fr. дается нами далее, при разборе искусственных сосновых насаждений. В отношении же остальных видов мы ограничиваемся сделанными указаниями, так как ничего существенного к уже произведенному анализу описание этих площадок прибавить не может.