Членистоногие
Arthropoda — очень многочисленная и чрезвычайно разнообразная группа животных, составляющая высший отдел беспозвоночных. Среди «их есть представители микро-, мезо- и макрбфауны.
К микрофауне относятся тихоходки, клещи и ногохвостки.
Тихоходки — (Tardigrada) — небольшая группа мелких беспозвоночных неясного систематического положения. По некоторым признакам их сближают с членистоногими, по другим их выводят от кольчатых червей. Есть у них сходство и с личинками некоторых насекомых. Самые крупные виды не превышают 1 мм, а большинство имеет тело размером в доли миллиметра. Передвигаются медленно и неуклюже, за что и получили название «медвежаток». Некоторые виды похожи на микроскопических кротов и броненосцев (рис. 14, 1, 2). Тело короткое, без заметных члеников, покрыто тонкой кутикулой. Имеют четыре пары коротких ног в виде мускулистых бугорков с подвижными коготками. В ротовой полости у тихоходок есть хитиновые
стилеты, которыми они протыкают ткани растений и высасывают содержимое живых клеток. Некоторые из них нападают на нематод и коловраток. Живут тихоходки во влажных мхах, на лишайниках, в лесной подстилке. Хотя их относят к гидробионтной микрофауне, они
хорошо переносят высыхание, не теряя жизнеспособности в высушенном состоянии до двух лет. Они очень устойчивы и к другим факторам — высоким и низким температурам, газовому составу воздуха и т. д. Встречаются от тропиков до полярных районов, живут и в высокогорьях, там, где есть куртины мха и лишайниковые корочки. Наиболее известны представители родов Macrobiotus, Hypsibius и Echiniscus.Ногохвостки, или коллем- болы (Collembola) — низшие бескрылые насекомые и панцирные- клещи — орибатиды (Oribatei) составляют почвенную аэробионтную микрофауну (рис. 14, 3—4). Их суммарная биомасса оценивается в 1—2 кг/га, т. е. значительно меньше, чем биомасса гидробионтной части микрофауны — нематод и коловраток. Большое влияние на численность этих' животных в почве оказывает воздушный режим, связанный со скважностью почв: в песчаных их обыч
но больше, чем в глинистых, на пастбищах они сосредоточены в самом верхнем горизонте, а на пашне проникают на всю глубину пахотного слоя.
Ногохвостки — примитивные насекомые, образ жизни которых тесно связан с почвой. Для них характерны мелкие размеры, тонкие наружные покровы и для многих — развитие на брюшке двигательных придатков. Их основное местообитание — лесная подстилка. Основная группировка ногохвосток представлена сапробионтными видами, которые питаются мертвыми растительными тканями вместе с бактериями и грибным мицелием. Они участвуют в разложении растительных остатков и имеют большое значение для круговорота веществ в почве.
^ Орибатиды — самая обширная группа панцирных клещей, главной особенностью которых является наличие у них твердого панциря и трахей, благодаря чему эти беспозвоночные очень устойчивы к разным неблагоприятным факторам среды. Это обеспечивает им широкое расселение и очень высокое видовое разнообразие. Орибатиды встречаются в почвах всех климатических поясов. Наиболее многочисленны
они, как и ногохвостки, в почвах влажных лесов, где они сосредоточены в слое подстилки.
Клещи и ногохвостки включаются в экологические группы хищников, сапробионтов и растительноядных животных. Клещи-хищники питаются ногохвостками, другими клещами, нематодами, энхитреида- ми и мелкими личинками насекомых. Среди панцирных клещей есть виды, питающиеся гифами грибов, клетками дрожжей, спорами, пыльцой цветков, лишайниками и водорослями. Конечности некоторых клещей обрастают грибным мицелием. Общая численность клещей и ного- хвосток в почве обычно повышается в присутствии крупных беспозвоночных, перерабатывающих опад (например, дождевых червей).
Все другие группы членистоногих — пауки, мокрицы, многоножки и насекомые — относятся к мезофауне почвы.
Пауки (Aranei) — это исключительно наземные беспозвоночные. Их насчитывают огромное число видов — более 20 тыс. Живут на всех континентах и островах, в горах и долинах, в пустынях и лесах. Но особенно многочисленны они в тропиках. В Бразилии, например, известно 2500 видов, а в Гренландии всего 50. В наших лесах насчитывается до 1000 видов. В некоторых местах их бывает до 100 особей на 1 м2. Пауки более многочисленны в почвах пастбищных угодий, чем в пахотных землях. После обработки почвы она вновь заселяется теми видами пауков, которые переносятся по воздуху. Известно, что молодь некоторых пауков легко расселяется на значительные расстояния благодаря переносу их на паутинках ветром.
Пауки, живущие в почве, строят разного типа убежища: от про
стых углублений до сложно устроенных глубоких нор, стенки которых выстилают паутиной. Над входом сооружаются разные паутинные надстройки, воронки, трубки, крышечки.
Южнорусский тарантул Lycosa- singoriensis распространен в пустынной, степной и лесостепной зонах. Это крупный паук длиной до 35 мм. Он строит вертикальные норки глубиной от 30 см до 1м в местах с высоким стоянием грунтовых вод. Поэтому в пустынях норы тарантула служат индикаторами на воду. Вблизи нор обычно растет трава-солянка, по которой эти норы можно обнаружить.
Мокрицы и многоножки обитают главным образом в лесах, реже на лугах и еще меньше их в пахотных почвах. Хотя главное местообитание мокриц — лесная подстилка, но есть среди них и обитатели пустынь. Мокрицы и некоторые двупарноногие многоножки (кивсяки) относятся к сапрофагам. Роль их сходна с ролью дождевых червей: прокладывая ходы в почве, они улучшают ее порозность, увеличивают аэрацию, производят первичную переработку мертвого растительного материала. Экскременты многоножек сходны с копро- литами дождевых червей. Губоногие многоножки, например костянки, в противоположность мокрицам и кивсякам не относятся к роющим животным, они держатся на поверхности почвы или под камнями. Землянки живут в почве, они хищники и питаются мелкими дождевыми червями, энхитреидами и личинками насекомых. Их самих поедают кроты и мыши, личинки жужелиц.
Все многоножки — наземные животные, и все они ведут скрытый образ жизни, большую часть времени прячась в почвенных норках или под опавшими листьями.
Рис. 15. Почвенные членистоногие 1 — геофил, 2 — мокрица, 3 — кивсяк, 4 — мухоловка
каждый членик которого снабжен конечностями (рис. 15). Наиболее многочисленны и разнообразны двупарйоногие (Diplopoda). К ним относятся широко распространенные кивсяки, выделяющие ядовитые жидкости со свойствами красителей. Среди ядов присутствует синильная кислота. К двупарноногим тысяченожкам принадлежат и броненосцы, внешне очень похожие на мокриц из-з*а наличия у них на теле спинных щитков. У губоногих многоножек (Chilopoda) передняя пара ног преобразована в органы, подобные челюстям, так как эти животные ведут хищный образ жизни. Ногочелюсти служат для нападения и защиты: в них есть ядовитые железы, яд которых убивает жертву. Представители губоногих — геофилы, сколопендры, костянки, мухоловки (рис. 15).
Насекомые (Insecta или Hexapoda) — класс наземных членистоногих, имеющих 3 пары ног и тело, расчлененное на голову, грудь и брюшко. Дышат они с помощью трахей или через всю поверхность тела. Насекомые — чрезвычайно разнообразная группа. Они составляют около 70% всех видов животных. Некоторые ученые считают, что на земном шаре обитает более 2 млн. видов насекомых. Многие представители насекомых — одни во взрослом состоянии, другие в стадии личинок — живут в почвах (рис. 16). Некоторые насекомые используют почву для построения в ней своих гнезд. Если взрослые насекомые живут постоянно в почве, то у них наблюдаются приспособления, выражающиеся в морфологии и поведении. У медведок, например, раз-
Рис. 16. Насекомые
1 — личинка жужелицы, 2 — личинка щелкуна, 3 — личинка хруща, 4 — медведка, 5 — пустынный муравей-бегунок, 6 — жук-навозник
виваются роющие конечности с лопатообразными расширениями голеней. У священного скарабея происходит расширение и уплощение головы.
Для связанных с почвой насекомых характерно так называемое прямое развитие, когда из яйца выходит молодой организм, очень похожий на взрослый, и его дальнейшее развитие не сопровождается существенными изменениями строения. У насекомых с полным превращением в почве живут личинки, сходные по строению с червями. Переход от личинки к взрослому состоянию связан со стадией куколки. Рост сопровождается линьками. Приспособление к изменяющимся условиям выражается у насекомых в наличии диапаузы — временной остановки развития и перехода в состояние глубокого покоя. Насекомые очень плодовиты. Например, в годы массового размножения лугового мотылька в почву уходит для окукливания до 200—300 гусениц на 1 м2.
Насекомые оказывают разнообразное влияние на почву. Личинки многих насекомых ведут себя как дождевые черви. Наибольшее значение имеют личинки жесткокрылых и двукрылых: проволочники — личинки щелкунов, безногие личинки долгоносиков, длинноусых и мух. В почве живут личинки некоторых бабочек и пилильщиков. Одни ведут хищный образ жизни, другие — сапрофаги. Проволочники и личинки хрущей исключительно устойчивы к высоким концентрациям СОг, за счет чего они переносят затопление. У личинок хрущей проявляется хемотаксис по отношению к СО2, выделяемой корнями растений, которые они и поражают. Велика роющая деятельность муравьев. Еще в 1903 г. Н. А. Димо писал, что муравьи могут перевернуть почвенный слой до 15 см в течение 8—10 лет. В Бразилии в некоторых скотоводческих районах долины Амазонки почва выглядит так, как будто бы ее всю перерыли. Это делают многочисленные в тех местах муравьи. Богата фауна муравьев в пустынях Средней Азии, Малой Азии, Северной Африки. Очень распространен там песчаный бегунок (Catagly- phis aenescens). Он живет в песке семьями по 100—130 особей. При строительстве гнезда почва выносится наружу. Вход окружен валиком и напоминает миниатюрный кратер вулкана. Типичные места обитания бегунков — глинистые лессовые пустыни. Бегунков можно встретить также в безжизненной каменистой пустыне, на совершенно голых та- кырах. К последним тяготеет черный бегунок (Cataglyphis higer), который питается погибшими насекомыми, приносимыми ветром из окружающей пустыни.
Муравьи-листорезы, занимающие большие территории в Центральной и Южной Америке, могут в течение немногих часов одной колонией полностью лишить дерево листвы и перенести ее всю в почву в свое гнездо. Их подземные жилища имеют объем небольшой хижины, а холмы вынутой земли достигают иногда десятков метров 'в длину и около полуметра в высоту.
Термиты не только перекапывают почву, оказывая на нее механическое воздействие, но влияют и на химический состав, температуру, капиллярность и передвижение солей. Они играют определенную роль в образовании солончаков. Сброшенные термитами после лета крылья увеличивают содержание в почве азота. Н. А. Димо отмечал, что на образованных термитами холмиках в полупустынях Средней Азии в сухие годы ранее всего погибает весенняя растительность, а в засоленных районах Голодной степи эти холмики весной выделяются густыми куртинами зеленых всходов. В тропических лесах термиты выступают как главные разрушители отмирающей древесины.
Жуки-навозники выполняют санитарные функции, уничтожая помет животных и закапывая его в почву. В Австралии, где раньше, до переселения туда европейцев, не было копытных млекопитающих, местная фауна не была приспособлена к питанию навозом. Накапливаясь в огромных количествах на поверхности почвы, экскременты травоядных затрудняют рост травы и снижают производительность пастбищ. После интродукции навозников (Onihophagus gazella) из Африки эти жуки быстро расселились на северо-востоке Австралии и стали производить биологическую мелиорацию. Это один из ярких примеров направленного использования достижений экологии для практических целей, для повышения биологической активности почвы и продуктивности биогеоценозов.
Позвоночные животные представлены в почвенной фауне млекопитающими.