ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

После гибели деревьев появляются дереворазрушающие грибы, однако в связи с недостатком влаги флора этих грибов большей частью не получает сильного развития. После падения высохших деревьев начинается процесс развития на колодах Polystictus abietinus Fr. Разрушение древесины Polystictus abietinus протекает довольно медленно и носит обычно поверхностный характер, хотя на тонких жердях этот гриб вызывает иногда полное разрушение всего хлыста. Так как этот гриб может развиваться и в ксерофитных условиях, то в лишайниковом бору его роль в разложении древесины довольно значительна. Подгнивание деревьев в корневой части вызывается различными грибами; FOmes pinicola Ске, Flammula mixta Fr., TrScholoma rutilans Quelet. Степень развития этих грибов зависит от условий, в которых находится дерево. В лишайниковом бору Fomes pinicola вследствие недостатка влаги развивается крайне слабо и уступает место шляпным грибам, которые могут в некоторых случаях реализовать основную фазу распада (директива с Armillaria mellea (Vahl.) Fr.)

Высыхание наружных слоев колоды приостанавливает в летние месяцы процесс распада в этих участках, и он продолжается лишь в глубине дерева, где для этого есть достаточно благоприятные условия влажности. Такие колоды внешне кажутся обычно хорошо сохранившимися, внутренняя же их часть находится в стадии красной гнили На колодах, сильно разложившихся, попавших уже под покров подстилки, развиваются различные шляпные грибы, главным образом, Omphalia campanella (Balsch.) Fr.

В сфагновом бору процесс протекает иначе и по своему характеру очень близко подходит к распаду еловой древесины в таежных лесах, что объясняется более благоприятными условиями увлажнения. Здесь основную фазу распада реализует Fomes pinicola Ске, после отмирания которого на колодах поселяется ряд шляпных грибов, обусловливающих третью стадию разложения древесины Boletus felleus Fr., Paxillus atrotomentosus Fr., P. involutus (Batsch.) Fr. Схема распада изображена на рис. 3.

Из этих наблюдений можно сделать заключение, что замена Fomes pinicola Ске. другими видами грибов обусловливается не столько разницей в химическом составе древесины сосны и ели, сколько особенностями экологической обстановки, в которой происходит распад.

Для развития Fomes pinicola необходимо достаточное увлажнение. Если это условие удовлетворяется, то Fomes pinicola захватывает субстрат и становится доминирующим для сосны и ели. При недостатке влаги этот вид вытесняется другими, менее требовательными к влаге грибами.

Картина разложения сосновой древесины в сложных борах бывает довольно разнообразной: в зависимости от той или иной степени увлажнения здесь встречаются как Fomes pinicola, так и шляпные Agaricaceae.

Чтобы дать полное представление о характере разложения сосновой древесины в условиях сложных боров, необходимо сказать еще несколько слов относительно распада древесины сосны на открытых площадях: гарях, вырубках и т. п.. Экологическая обстановка здесь весьма мало благоприятствует развитию грибов. Солнечные лучи и ветер создают в летние месяцы на открытых площадях резко ксерофитные уело-* вия, задерживающие развитие Fomes pinicola. Вместо этого вида развивается ряд шляпных грифов: Armillaria mellea (Vahl.) Fr., Hypholoma fasciculare (Huds.) Fr., Tricholoma rutilans Quelet.

Разложение ели в сосновых борах реализуется главным образом Fomes pinicola, обеспечивающим основную фазу распада. В красной гнили на древесине ели можно обнаружить ряд шляпных грибов: Boletus felleus Fr., Paxillus involutus (Batsch.) Fr„ Omphalia campanella (Batsch.) Fr.

Таким образом, направление процесса распада и микофлора, вызывающая разложение древесины, у южной границы распространения ели в общем совпадают с тем, что можно было наблюдать в более северных еловых лесах.

Помимо изучения грибов, вызывающих распад сосновой древесины, в задачу экологического анализа микофлоры различных типов лесов входило также выявление основных форм, принимающих участие в разложении лесной подстилки.

Видовой состав грибов, развивающихся на лесной подстилке, зависит в первую очередь от ее состава. Если опад состоит преимущественно из сосйовой хвои, то флора грибов в таких лесах довольно бедна, в присутствии же лиственного опада она по богатству видов не уступает грибной флоре еловых лесов.

В нашей работе мы постарались проследить за постепенным формированием грибных ассоциаций в сосновых борах начиная с молодых посадок и кончая вполне диференцированными типами леса. В общих чертах наблюдавшаяся нами сукцессия видов грибов может быть охарактеризована следующим образом:

В молодых сосняках в возрасте до 20 лет ведущими видами являются Boletus luteus L., Telephora terrestris Ehrh., Lactarius rufus (Scop.) Fr., Tricholoma sp.

В сосновых лесах в возрасте от 20 до 50 лет появляются Amanita muscaria (L.) Fr., Boletus variegatus Swartz., Boletus bovinus L. и, наконец, Boletus edulis (Bull.) Fr. (в возрасте около 35 лет). Схема сукцессии видов в молодых-сосняках приведена на рис. 1.

Состав микофлоры, вызывающей минерализацию подстилки в уже диференцированных сосняках, зависит в значительной мере от экологической обстановки.

Из грибов, дающих более крупные карпофоры, следует указать Cortinarius fulgens Fr., Lactarius torminosus Fr. и некоторые другие.

В сфагновых борах наибольшее значение имеют Мусепа excisa Lasch., Paxillus involutus (Batsch.) Fr., Lactarius rufus (Scop.) Fr., В сосновом бору с елью — Marasmius perforans (Hoffm.) Fr., Amanitopsis vaginata (Bull.) Fr., Cortinarius amethystinus Schaeff. и некоторые другие .

Особенным разнообразием микофлоры отличаются сложные боры с липой. Здесь в зависимости от преобладания в подстилке того или иного элемента (хвоя, листья, мхи, остатки травянистой растительности ' и т. п.) доминируют различные виды грибов. В этом типе наиболее распространен ряд видов Boletus, Russula, Cortinarius.              ^

В сосновых борах, помимо грибов, широко распространенных и связанных с несколькими древесными породами, как Amanita muscaria (L.) Fr., Amanitopsis vaginata (Bull.) Fr., многие виды Russula, встречается ряд форм, приуроченных исключительно к сосне: Paxillus atrotomento- sus Fr., Gomphidius viscidus Fr., Boletus luteus L., Cortinarius fulgens Fr.

Сопоставление флоры грибов, развивающейся в сосновых борах с микофлорой еловых лесов, показывает, что флоры эти довольно близки мёжду собой, несмотря на значительное различие почвенных условий.

В то время как сосновые боры развиваются на бедных песчаных почвах, еловые леса требуют довольно богатых глинистых почв. Таким образом, имеющиеся в литературе указания на приуроченность грибов к определенным почвам (Ячевский) могут быть приняты только с известной оговоркой для условий средней полосы европейской части Союза. Правильнее говорить о связи грибов с общей экологической обстановкой и в особенности с составом растительных остатков.

Связь микофлоры с характером материнских пород, отмеченная' Гассом (3) и другими исследователями в горных районах, очевидно, требует более резких различий в составе материнских пород, чем те, которые наблюдаются в средней полосе европейской части Союза.

Выводы Состав микофлоры, вызывающей распад древесины сосны меняет ся в различных типах леса в зависимости ст экологических условий.

Для сосны установлены следующие важнейшие директивы:

. VII Деревоокрашивающие грибы, Polystictus abietinus Fr., Armillaria mellea (Vahl.) F. Сопоставление флоры, вызывающей разложение древесины сосны, с флорой, вызывающей распад ели, показало, что наибольшее значение здесь имеет экологическая обстановка, а не различие в химическом составе древесины обеих пород; более широкая амплитуда экологических условий в сосновых лесах обусловливает и большее разнообразие директив распада. Микофлора, вызывающая разложение подстилки в сосновых борах, зависит от типа леса. В лишайниковых борах наибольшую роль играют мелкие Agari- caceae: Mycena vulgaris Pers., Mar'asmius androsaceus (L.) Fir/, и др., из более крупных форм Boletus edulis (Bull.) Fr., Lactarius deliciosus (L.) Fr., L. rufus (Scop.) Fr. В сфагновых борах наибольшее значение имеют Lactarius rufus (Scop.) Fr., Qalera hypnorum Batsch., Mycena excisa Lasch., из форм

специфических для сфагновых сосняков:              Telephora terrestris Ehrh.,

Psilocybe atrobrunnea Fr., Mycena excisa Lasch. От сфагновых ельников сосняки отличаются отсутствием Cortinarius, многих видов Mycena и Marasmius. Сложные боры отличаются большим разнообразием микофлоры, зависящим в значительной мере от состава компонентов бора. Наибольшее значение имеют виды Amanita, Boletus, Gomphidius, Cortinarius, Mycena и др. Изучение микофлоры формирующихся сосняков показало определенную закономерность в сукцессии отдельных видов грибов. Обычно сперва появляются Boletus luteus L., затем Amanita muscaria (L.) Fr., Boletus edulis (Bull.) Fr. или Boletus variegatus Swartz. Сукцессия видов и появление их зависят в значительной мере от условий инспер- мации.

ЛИТЕРАТУРА Частухин — Экологические исследования распада растительных остатков Чв хвойных лесах, 1947, Fa 1ск — Nachweise der Humusbildung durch bestimmte Arten hoheren Faden- pilze im Waldboden. Forstarchiv, 6, 1930. H a \s s — Die Bodenbewohnenden Grosspilze in den Waldformationen einiger ^Gebiete von Wiirtenberg. Beihefte zum Botanischen Zentralblatt, Bd. 2, Abt. 2, 1933. Ray n er and Neils on Jones — Problem in Tree nutrition. London.