ФУНКЦИИ И ФОРМА НАХОЖДЕНИЯ ГРИБОВ В ПОЧВАХ

Грибы - представители особого царства организмов в природе. По современным представлениям царство грибов может быть одним из наиболее многочисленных и насчитывать до 1,5 млн.

В почвах грибы участвуют в важнейших почвообразующих процессах, в первую очередь, в деструкции органических веществ, а также в разнообразных процессах биогеохимической трансформации минеральных элементов, например, N, Р, К, S и др. Грибами в почвах могут создаваться значительные запасы биомассы, содержащей высокие концентрации К, S, Р и т.д. Именно в почвах грибы тесно взаимодействуют с растениями, образуя микоризу и участвуя в формировании ризосферы. Известна также важная роль грибов в формировании физико-химических свойств почв: создании почвенной структуры, в синтезе специфических гумусовых веществ, во влиянии на обмен ионов в почве, на ее водоудерживающую способность, в процессах продукции физиологически активных веществ в почвах и т.д. [Томилин, 1977; Великанов, Сидорова, 1988; Мирчинк, 1988; Каратыгин, 1993;Мюллер, Лефлер, 1995; Griffin, 1972; Parkinson, 1981; Cooke, Rayner, 1984; Christensen, 1989; Miller, 1990; Wainwright, 1992; Thom, 2000; Carlile et al., 2001; и др.].

Одновременно почвенные грибы могут оказывать влияние не только на растения, но и на другие организмы в наземных экосистемах. Грибы являются важнейшими звеньями пищевых цепей и наиболее важны как пища для почвенных беспозвоночных животных. Ряд микроскопических грибов обладает способностью образовывать зоотоксины, при заражении этими преимущественно почвообитающими грибами кормов могут наблюдаться токсикозы животных. В последние годы особый интерес микологов и медиков привлекает проблема распространения почвообитающих микроскопических грибов как аллергенов и возбудителей микозов человека.

Как отдельное направление современных экотоксикологических исследований рассматривается важная роль грибов в природе в процессах детоксикации различных загрязняющих веществ.

Поэтому своевременный и детальный анализ изменений почвенных грибных сообществ чрезвычайно важен для прогноза стабильности наземных экосистем в современной биосфере.

Особый интерес к исследованию функций грибов в почвах и оценке создаваемых ими запасов биомассы можно отметить, начиная с середины 60-х годов XX века, в связи с созданием Международной биологической программы (МБП), в которой почвенные грибы рассматривались как важнейшие деструкторы и участники круговорота питательных веществ в биосфере. Изучение формирования запасов биомассы грибного мицелия в почвах активно проводится и в настоящее время. Хотя получаемые данные различаются иногда на порядок [Полянская, 1996; Великанов, 1997; Baath, Soderstrom, 1979; Elmholt, Kjoller, 1987; Atlas, Bartha, 1992; и др.], совершенно очевидно, что образуемая грибами в почвах биомасса весьма велика. Содержание грибного мицелия в 1 грамме почвы часто составляет сотни и тысячи метров! А грибная биомасса, особенно в северных и умеренных широтах, может существенно (иногда на порядок) превышать биомассу других почвенных организмов [Thorn, 2000].

Изучение почвенной микобиоты - задача весьма сложная. Это определяется спецификой объекта: как самих грибов - весьма разнообразных организмов, имеющих особое строение, так и почвы - чрезвычайно гетерогенной среды их обитания.

По современным представлениям грибы - модульные организмы, имеющие мицелиальный тип строения, обладающие сложными жизненными циклами и разными способами размножения [Мюллер, Лефлер, 1995; Rayner, 1991]. За счет развития мицелия «тело» грибов пронизывает подстилки и почвы специфическими «сетями». От степени их развития и интенсивности метаболизма зависят многие почвенные процессы [Linch, Hobbie, 1988; Frankland, 1998 и др.]. Само строение почвы, где имеются многочисленные воздушные пространства между частицами, дает преимущества для развития организмов, имеющих мицелиальное строение.

Гоибы могут формировать колонии в благоприятных для их развития почвенных локусах, при отсутствии таковых - могут активно преодолевать неблагоприятные участки среды, перерастая их гифами, а попадая на растительные остатки, могут их обволакивать и осуществлять гидролиз.

Почва - одна из наиболее сложных сред обитания на Земле. Она является совокупностью множества микросред существования разных организмов, в первую очередь микробов, и в целом ими не насыщена. Поэтому в почве содержатся и одновременно могут развиваться микроорганизмы, дублирующие функции друг друга. За счет гетерогенности почв и способности микробов длительно сохраняться в неактивном состоянии почвы содержат огромный запас (пул) микроорганизмов [Звягинцев, 1987]. Эти общие концепции характеризуют и ряд особенностей почвенной микобиоты, хотя имеющиеся данные до сих пор не дают окончательных представлений о формах существования и особенностях развития микроскопических грибов в почвах.

В почвах обитает большое разнообразие грибов, отличающихся циклами развития, физиологическими потребностями, биотическими связями, систематическим положением [Литвинов 1969; Томилин,1977; Великанов, 1980]. Практически весь период активных почвенно-микологических исследований, начиная с середины XX века, приоритет, как по запасам биомассы, так и по функциональной роли в почвенных процессах преимущественно отдавался группе микроскопических грибов (мик- ромицетов). К ним, как указывалось выше, в первую очередь относят грибы, которые раньше рассматривались как виды отдельного класса Fungi imperfecti или Deuteromycetes, а теперь как представители неформальной группы Mitosporic fungi, у которых выявляются только бесполые спороно- шения (анаморфы).

Работы последнего десятилетия, однако, заставляют несколько по- другому расставить акценты в этой проблеме. Показано, что в лесных ненарушенных экосистемах биомасса макромицетов может превалировать. Установлена и большая вероятность обратной корреляции между развитием мицелия макромицетов и микромицетов [Великанов, Сидорова, 2003]. Однако совершенно очевидно, что в условиях глобальной антропогенной деградации лесов происходит разрушение сообществ макромицетов и, следовательно, можно ожидать усиление роли микроскопических грибов на обширных территориях, испытывающих антропогенное воздействие. Фактически это явление уже давно можно наблюдать в почвах при сельскохозяйственном использовании. Но одновременно при этом и группировки микроскопических грибов, испытывая воздействия со стороны различных антропогенных факторов, будут изменяться по сравнению с ненарушенными условиями и, следовательно, отражать общие изменения микобиоты.

Присутствие и сохранение микроскопических грибов в почвах определяется возможностями прохождения их жизненных циклов в конкретных почвенных условиях. И хотя особенности жизненных циклов микроми- цетов в почвах изучены явно недостаточно, тем не менее, на настоящий момент о них можно составить более полное представление, чем о закономерностях развития высших грибов. Микроскопические грибы присутствуют в почвах преимущественно в виде спор и мицелия, а также в виде некоторых других структур (склероций, хламидоспор). Соотношение биомассы спор и мицелия зависит от типа почв и от конкретных экологических условий.

Оценка состояния мицелия в почвах (активно растущий, неактивный, мертвый) - до сих пор дискуссионный вопрос. Существующие методы определения жизнеспособности и физиологического состояния мицелия при помощи разных способов окраски не дают совпадающих оценок и иногда могут отличаться в несколько раз [Newell, 1992]. К тому же некоторые типы мицелиев, например, темноокрашенный (содержащий меланиновые пигменты), окрашиваются плохо. Но считается установленным, что если рассматривать запасы биомассы в зональном аспекте - с севера на юг, то наибольшее количество мицелиальной биомассы сосредоточено в почвах северных и умеренных широт. Причем содержание мертвого и неактивного мицелия может быть максимально в почвах северных широт, где темпы биологического круговорота низкие [Демкина, Мирчинк, 1984 и др.].

Если рассматривать «вертикальный срез» профиля почв, то наибольшее содержание биомассы и наивысшее видовое разнообразие грибов сосредоточено в подстилке и в верхних почвенных горизонтах [Аристовская, 1980; Озерская, 1980; Борисова, 1988; Griffin, 1972; Frankland et al, 1992 и др.].

Некоторые особенности развития микроскопических грибов в почвах можно считать вполне выясненными. В целом, большинство грибных структур в почвах, по сравнению с развивающимися на питательных средах, более мелкие. Это предположение было высказано еще в середине XX века [Новогрудский, 1956], а сейчас подтверждено экспериментально.

Жизненные циклы микроскопических грибов в почвах существенно более длительные, чем на питательных средах [Марфенина и др., 1991; Gochenaur, 1984]. Так, полный жизненный цикл (от момента прорастания спор до нового спорообразования) у некоторых видов микроскопических грибов длится в почвах до нескольких недель, в то же время на богатых питательных средах он проходит не более, чем за двое суток [Попова, 1990; Марфенина и др., 1991]. Для почвенных условий характерно также упрощение строения репродуктивных органов, что выражается в сокращении числа конидиеносцев, уменьшении размеров конидиогенных структур, редукции их строения и уменьшении уровня спорообразования. Более детально развитие микроскопических грибов в различных почвенных условиях описано в главе 3.

Сложность строения почвы как среды обитания грибных организмов, особенности строения и размножения грибов определяют специфику исследования и описания почвенной микобиоты.