Биохимические процессы в почвах

Изучению динамики численности микроорганизмов в почвах разных зон посвящена обширная литература. На Кольском полуострове исследования в этом направлении проводились М.Б. Ройзиным (1969), М.Б.

Немаловажная роль в процессах превращения органических веществ, в том числе и азотистых, принадлежит почвенным ферментам. Источниками их являются высшие растения, микроорганизмы и. животные. В работах В.Ф. Купревича (1949, 1951) впервые было показано, что почва обладает почти таким же набором ферментов, как и живая ткань растений. Позднее исследования ферментативной активности почв приобрели широкий размах и охватили все зоны Советского Союза. Первые их итоги были подведены в монографии В.Ф. Купревича и Т.А. Щербаковой (1966).

Сезонная динамика активности ферментов отмечается многими исследователями (Freytag, 1965; Купревич, Щербакова, 1966; Вавуло и др., 1969; Хазиев, 1969; Malicky-Schlatte, 1970; Ройзин, Егоров, 1972а). В большинстве случаев наиболее высокая активность наблюдается в середине вегетационного периода, что обусловлено высокой микробиологической деятельностью в это время и интенсивной вегетацией растительности.

Наблюдения за динамикой численности микроорганизмов в естественных почвах Кольского полуострова были проведены в 1958— 1960 гг. М.Б. Ройзиным (1969). Общей для всех изучавшихся почв (иллювиально-гумусово-железистого подзола, горно-лесной и горно-тундровой почв) закономерностью, выявленной им, является 12 Заказ 618

отчетливо выраженный весенний максимум численности микроорганизмов, который обусловлен обильным увлажнением почвы в это время. Летом заселенность почвы микроорганизмами снижалась, особенно в периоды с острым дефицитом влаги (например, июль 1960 г.). Осенью количество микроорганизмов вновь увеличилось, но только в органогенном горизонте, в то время как в минеральных горизонтах оно оставалось на прежнем уровне. Наиболее отчетливо динамика была выражена в засушливом 1960 г., когда летняя депрессия в развитии микроорганизмов наблюдалась по всему профилю почв. В другие годы значительная сезонная изменчивость их численности проявлялась в основном в органогенных горизонтах.

При помощи этих исследований были выявлены существенные различия в биогенности равнинных и горных почв. В горно-тундровом поясе Хибин численность микроорганизмов в органогенном горизонте была в 10-100 раз ниже, чем в тех же горизонтах равнинных иллювиально-гумусово-железистых подзолов.

Выявленные при проведении этих исследований закономерности сезонной динамики микроорганизмов в подзолистых равнинных и горных почвах были подтверждены в более поздней работе М.Б. Рой- зина и В.И. Егорова (1972а), где наряду с численностью микроорганизмов приводятся результаты наблюдений за динамикой активности почвенных ферментов и выделения из почвы углекислоты. Достаточно отчетливая динамика активности ферментов наблюдалась только в органогенном горизонте Aq равнинной подзолистой почвы, где эта активность, так же как и численность микроорганизмов, снижалась в летний период.

В целинных подзолистых почвах биогенноегь зависит от распределения по профилю органического вещества. Как показали результаты исследований М.Б. Ройзина (1969), наиболее населен микроорганизмами горизонт лесной подстилки, состоящий в основном из органического вещества разной степени разложенности и гумифици- рованности. Минеральные горизонты различаются по численности населяющих их микроорганизмов. Наименее заселен ими подзолистый горизонт, который, как было показано выше, в иллювиально-гумусовых подзолах отличается самым низким содержанием гумуса. Таким образом, распределение численности микроорганизмов по профилю целинных почв совпадает с распределением органического вещества. При окультуривании подзолистых почв минеральные горизонты, столь различные по гумусированности и биогенности, перемешиваются, при этом формируется пахотный горизонт, обладающий достаточно благоприятными свойствами для развития микроорганизмов. Различия в численности микроорганизмов по глубинам в пределах пахотного горизонта в окультуренных подзолах менее выражены, чем в целинных почвах.

Помимо природных факторов, на динамику численности микроорганизмов в окультуренных почвах влияет внесение органических и минеральных удобрений, биологические особенности выращиваемых растений, уровень агротехники и другие факторы, связанные с агротехническим и мелиоративным воздействием на почвы.

На Кольском полуострове первые исследования динамики численности различных групп микроорганизмов в окультуренных почвах были проведены в 1947 и 1948 гг. Т.В. Аристовской (1957), которая отмечала большую динамичность общего количества микроорганизмов не только летом, но и зимой. Выявлена зависимость их численности от условий увлажнения и применения агротехнических приемов, в частности внесения навоза и извести во вновь освоенную подзолистую почву.

Наши исследования динамики численности некоторых групп микроорганизмов проводились в 1972, 1974 и 1975 гг. на трех участках, различающихся по степени окуль туре иное ти почвы (подзолистой иллювиально-гумусовой песчаной): вновь освоенных целинном и залежном и старопахотном хорошо окультуренном.

Вегетационные периоды, в течение которых проводили наблюдения, существенно различались по метеорологическим условиям. Летом 1972 г. отмечались высокие температуры воздуха, особенно в июле, в сочетании с небольшим количеством осадков, в связи с чем в это время наблюдалась довольно сильная засуха, приведшая к пересыханию почвы. В течение вегетационного периода 1974 г. повышенные температуры воздуха сочетались с нормальным увлажнением. По гидротермическим условиям вегетационный период этого года был наиболее благоприятным. В 1975 г. только в конце июля-начале августа температура воздуха была выше средней многолетней. В остальное время она была на 2-3 °С ниже. Увлажнение в этом году было достаточным. Особенности гидротермических условий разных лет в определенной степени повлияли на интенсивность микробиологических процессов (рис. 26).

В 1972 г. достаточно высокая численность микроорганизмов, вырастающих на почвенном пептонно-глюкозном (ППГА) и на крахмало-аммиачном (КАА) агаре, наблюдалась только весной, когда в почве было достаточное количество влаги. Летом в связи с сильным иссушением почвы количество микроорганизмов было небольшим и мало изменялось с течением времени. Количество плесневых грибов на протяжении всего вегетационного периода в этом году было незначительным.

Рис. 26. Динамика численности микроорганизмов в окультуренных подзолистых почвах.

1 - целина, 2 - залежь, 3 - пашня.

период которого отличался наиболее благоприятным сочетанием тепла и влаги, динамика изучавшихся групп микроорганизмов была выражена значительно сильнее, чем в предыдущем году. Несмотря на существенные колебания численности микроорганизмов по срокам определения, биогенность почв в течение всего вегетационного периода сохранялась на достаточно высоком уровне, особенно на старопахотном и залежном участках. Количество бактерий колебалось от 20 до 60 млн.кл./г почвы. Численность грибов была также срав^- нительно высокой, за исключением участка с вновь освоенной целинной почвой, где она не превышала 0.1 млн.кл./г. Для динамики бактерий в этом году была характерна общая тенденция постепенного снижения их численности в течение вегетационного периода. Только на целинном участке количество бактерий на КАА заметно увеличивалось к осени.

В течение вегетационного периода 1975 г., который, как уже говорилось, был прохладным, в динамике численности бактерий отмечен период депрессии, совпавшей с наименее благоприятными температурными условиями (середина июля), когда средняя декадная температура воздуха была почти на 4 °С ниже средней многолетней. В целом же в течение вегетационного периода этого года количество микроорганизмов было достаточно большим и часто не уступало их численности, наблюдавшейся в предыдущем, наиболее благоприятном вегетационном периоде.

Динамика других групп микроорганизмов, которая не отражена на рис. 26, в общих чертах сходна с динамикой, описанной выше.

В 1972 г. она была выражена слабо, а в последующие годы характеризовалась, как правило, снижением численности микроорганизмов в летние месяцы или осенью.

Средние данные за вегетационный период позволяют проследить многолетнюю динамику количества микроорганизмов и сравнить биогенное ть разных почв. Как видно из табл. 45, численность микроорганизмов заметно различалась в зависимости от степени окуль- туренности почв и применения органических и минеральных удобрений. Разные группы микроорганизмов неодинаково реагировали на степень плодородия почв и уровень агротехники. Численность грибов, нитрифицирующих и денитрифицирующих бактерий, а также оли- гонитрофилов мало различалась на разных по окуль туре иное ти участgt;- ках, но очень резко возрастала при внесении органических удобрений. Минеральные удобрения в тех дозах, которые применялись в этом опыте ( N^2.0^80              незначи,гельно влияли на численность

микроорганизмов. Такие же групйы микроорганизмов, как актино- мицеты, целлюлозоразлагающие и, в особенности, споровые бактерии и клостридиум наиболее четко отражали состояние плодородия почв.

В освоенной целинной почве численность микроорганизмов, вырастающих на ППГА и КАА, обычно не ниже, чем в освоенной залежной и старопахотной. Особенно это становится заметным, если сравнить варианты без внесения удобрений. Действие навоза на численность данных групп микроорганизмов в целинной почве было относительно небольшим и значительно более слабым, чем на окультуренной. Отмеченные различия связаны с обеспеченностью почв свежими негумифицированными органическими веществами. В целинной почве при ее освоении (участок освоен в 1972 г.) их содер- жание было достаточно высоким за счет растительных остатков, попавших в почву при ее обработке. Действительно, в первый год после освоения среднее содержание водорастворимого органического вещества в целинной почве было 34, а в старопахотной - 19 мг/100 г почвы. В условиях полевого опыта, когда было устранено влияние неблагоприятных свойств, присущих неосвоенной почве (прежде всего ее высокая кислотность), происходит интенсивная минерализация растительных остатков, что и вызывает размножение микроорганизмов*. В старопахотных же почвах такой источник свежего органического вещества ограничен, поэтому интенсивное развитие микроорганизмов в ней сдерживается недостатком энергетического материала.

Т а б л и ц а 45

Изменение численности микроорганизмов (млн.кл./г почвы) по годам в почвах разной окультуреиноеги (средние данные за вегетационный период)

Таблица 45 (продолжение)

Примечание. Грибы, а также целлюлозоразлагающие, нитрифицирующие и денитрифицирующие бактерии и клостридиум —

в тыс.кл./г почвы. Прочерк - отсутствие данных.

По мере увеличения длительности освоения при отсутствии поступления органического материала в виде удобрений и растительных остатков (наблюдения' проводили на паровых делянках) средняя численность микроорганизмов в целинной почве неуклонно уменьшалась, в то время как в старопахотной она была более или менее стабильной по годам. Это свидетельствует о более высокой и устойчивой общей биогенности старопахотных почв по сравнению с вновь освоенными целинными; высокая численность микроорганизмов последних связана с наличием большого количества свежего органического вещества, по исчерпании его биогенность их снижается. Кроме того, в старопахотной почве некоторые группы микроорганизмов, такие как спорообразующие и целлюлозоразлагающие бактерии^ постоянно имеют более высокую численность, чем в освоенной целинной почве.

Если сравнить численность микроорганизмов в вариантах с полным удобрением (минеральным и органическим) по годам, то можно выявить, как влияли метеорологические условия на биогенность почвы в условиях оптимального обеспечения микроорганизмов источниками пищи и энергии. Наименьшая численность бактерий, вырастающих на почвенном агаре (ППГА), была отмечена в 1972 г., что объяснялось острым недостатком влаги в почве. В последующие годы их численность была значительно более высокой, причем в благоприятном 1974 г. получены самые большие показатели. Интенсив^- ное развитие микроорганизмов этой группы, а также нитрифицирующих бактерий наиболее четко отражало преимущество благоприятного сочетания тепла и влаги, которое наблюдалось в течение вегетационного периода 1974 г. По всем вариантам количество микроорганизмов этих двух групп было большим по сравнению с холодным 1975 и засушливым 1972 г. В отношении других групп микроорганизмов такой согласованной по всем вариантам закономерности не наблюдалось, но можно отметить, что на развитие многих групп особенно нитрифицирующих и денитрифицирующих бактерий отрицательное влияние оказало иссушение почвы летом 1972 г.; их количество было в несколько раз меньшим, чем во влажные годы. И только спорообразующие бактерии, способные переносить длительное иссушение почвы, достигли максимальной численности в засушливом 1972 г.

Таким образом, сопоставление численности бактерий по годам свидетельствует о том, что в течение вегетационного периода 1975 г., который почти весь отличался низкими температурами воздуха, количество микроорганизмов большинства групп мало уступало их численности в 1974 г., когда наблюдалось наиболее благоприятное сочетание высоких температур воздуха и хорошего увлажнения. Это обусловлено особенностями гидротермического режима почв. Песчаные подзолистые почвы отличаются очень легким механическим составом* Вследствие этого водный режим таких почв имеет ярко выраженный промывной характер, благодаря чему влажность их в большой степени зависит от соотношения между поступлениями в почву воды в виде осадков и просачиванием ее сквозь почвенную толщу. В обычные по метеорологическим условиям годы, когда в течение вегетационного периода выпадает большое количество осадков, а испарение относительно невелико, в окультуренных подзолистых почвах создаются достаточно благоприятные условия увлажнения, несмотря на большие потери влаги на инфильтрацию и транспирацию растениями. Однако и в такие годы в отдельные периоды, когда выпадает мало осадков, могут создаться условия недостаточного увлажнения, если эти периоды совпадают с периодами высоких температур. В 1974 г., вегетационный период которого характеризовался высокими температурами воздуха и хорошим увлажнением, в отдельные сроки могли создаваться условия с недостаточной влажностью почвы в результате интенсивного испарения. Это могло приводить к кратковременному иссушению самого верхнего слоя почвы, чему способствовала также крайне низкая капиллярность этих почв. Во влажные и холодные вегетационные периоды увлажнение почвы более устойчиво. Такой вегетационный период был в 1975 г.

Средние данные за вегетационный период представляют собой более достоверные показатели, чем одноразовые определения численности микроорганизмов, которая, как показано выше, подвержена существенным сезонным колебаниям. На основании средних данных можно оценить биогенность почв и ее изменение под влиянием применения агротехнических приемов, а также в многолетнем цикле.

В соответствии с предложенной Д*Г* Звягинцевым (1978) системой показателей для оценки обогащенности почв микроорганизмами изучавшиеся нами почвы можно отнести к разряду богатых (в вариантах без применения органических удобрений) и очень богатых - для почв, удобрявшихся навозом. Следовательно, в окультуренных подзолистых почвах пахотный горизонт характеризуется большой заселенностью микроорганизмами, несмотря на недостаточно благоприятные гидротермические условия. Наличие большого количества негумифицированных остатков во вновь освоенных целинных и залежных почвах и интенсивное окультуривание старопахотных почв с внесением большого количества органических удобрений способствуют интенсивному развитию биохимических процессов с участием микроорганизмов.

Выше были приведены данные, характеризующие данамику численности микроорганизмов в теплое время года, когда условия для их жизнедеятельности более или менее благоприятны. Значительную часть года почва на Крайнем Севере находится в замерзшем состоянии. В северотаежных условиях Кольского полуострова период с отрицательными температурами почвы продолжается с середины октября до середины мая, т.е. примерно 7 мес. Возможность размножения микроорганизмов в зимнее время, когда почва находится в замерзшем состоянии, показана в работах П.Х. Рахно (1964, 1971). Данные лабораторных опытов (Переверзев и др., 1970; Ройзин,

1973) также свидетельствуют о размножении микроорганизмов при температуре -5 °С. Важнейшим условием при этом является наличие в почве энергетического материала. Так, в контрольном варианте без внесения дополнительных источников доступного микроорга-

Рис, 27. Круглогодичная динамика численности бактерий в окультуренной подзолистой почве.

Утолщенные линии - участок с растениями, тонкие - участок без растений. Сплошная линия - различия достоверны, штриховая - недостоверны.

низмам органического вещества количество бактерий на протяжении нескольких месяцев было примерно одинаковым. Внесение энергетического материала и азотистых веществ не только вызвало резкое увеличение численности микроорганизмов в начале опыта, что можно объяснить быстрым их размножением в период, когда почва еще не замерзла, но и способствовало проявлению их динамики на протяжении инкубации образцов почвы при отрицательной температуре,

В 1977—1979 гг, нами были проведены круглогодичные наблюдения за динамикой численности микроорганизмов в хорошо окульту-

Рис, 28, Круглогодичная динамика численности споровых и целлю— лозоразлагающих бактерий, грибов и актиномицетов в окультуренной подзолистой почве.

Обозначения те же, что на рис, 27.

ренной подзолистой почве на паровой площадке и на участке, где в течение вегетационного периода выращивали овес. Ежемесячно отбирали пробы почв в 5—кратной повторности и проводили анализы каждого из этих индивидуальных образцов, С октября 1978 г, наблюдения вели только на паровом участке, причем из каждого индивидуального образца брали по 3 навески для микробиологических анализов. Численность микроорганизмов определяли на твердых питательных средах чашечным методом (по 3 чашки). Достоверность различий численности микроорганизмов по срокам и вариантам (с растениями и без растений) оценивали по критерию Стьюдента на 5%-ном уровне значимости. На рис, 27, 28 сплошными линиями показаны достоверные изменения численности микроорганизмов между двумя сроками определения, а прерывистыми - недостоверные.

Количество всех групп микроорганизмов подвержено значительной пространственной изменчивости, несмотря на ограниченность площади стационарных площадок (по 5 м^). Коэффициенты вариации большинства групп микроорганизмов обычно составляли 30-50%,и только для споровых бактерий и грибов они были меньшими (около 20%). Как правило, на площадке с растениями варьирование численности микроорганизмов было более значительным, чем под паром. Это наблюдалось не только во время вегетации растений, но и после их уборки, В почве под растениями дополнительную неоднородность почвенной массы вызывало присутствие живых или отмерших корней высших растений.

Несмотря на значительную пространственную изменчивость, показатели численности различных групп микроорганизмов во многих случаях достоверно изменялись по срокам определения. При рассмотрении данных по изменению численности бактерий, вырастающих на мясо-пептонном и почвенном агаре, можно заметить четкую согласованность динамики этих двух групп микроорганизмов между собой. На разных площадках (с растениями и без них) динамика их была также очень близкой. Естественно, что наиболее динамична численность микроорганизмов в теплое время года. Достоверные максимумы количества бактерий были отмечены в августе после летней депрессии, обусловленной недостатком влаги. Особенно значительное повышение численности бактерий в это время наблюдалось в . 1977 г. На участке с растениями изменения численности микроорганизмов в летние месяцы были, как правило, статистически достоверными, В почве под паром достоверных различий было меньше, а для бактерий, вырастающих на крахмало-аммиачной среде, их не было отмечено совсем; количество бактерий этой группы изменялось в сравнительно узких пределах,

В зимние месяцы при отрицательной температуре почвы изменение численности бактерий, вырастающих на мясо-пептонном, почвенном и крахмало-аммиачном агаре, было выражено в меньшей степени, чем в теплое время года, но в ряде случаев наблюдались статистически достоверные различия по отдельным срокам определения, Чаще всего это наблюдалось в варианте без растений, поскольку для почвы, на которой они выращивались, пространственная изменчивость, как уже говорилось, была более значительной, и срав^- нительно небольшие временные изменения, свойственные динамике микроорганизмов в холодное время года, не могли быть статистически достоверными. Динамика микроорганизмов, вырастающих на разных питательных средах, была примерно одинаковой, но количество достоверных различий было разным: большим для микроорганизмов на МПА и самым небольшим для бактерий на КАА.

Если сравнить динамику численности микроорганизмов на разных стационарных площадках, то можно заметить, что растения оказы— вают большое влияние на их развитие. Примерно одинаковое количество бактерий на обеих площадках было только в начале проведения наблюдений, когда растения были еще небольшими и мало влияли на микрофлору. Начиная с августа 1977 г. разница в численности микроорганизмов на площадках под паром и под растениями была значительной и в большинстве случаев статистически достоверной. Разница сохранялась и после прекращения вегетации растений, и даже в замерзшей почве. К началу следующего вегетационного периода (в 1978 г.) численность бактерий на паровой делянке и на делянке, где в предыдущем году выращивались растения, достоверно различались. Эти различия в течение периода, когда растения отсутствуют (поздней осенью, зимой и ранней весной), обусловлены влиянием отмерших корневых систем, служащих источником питательных и энергетических веществ для микроорганизмов после окончания вегетации растений.

Все, что было сказано о динамике микроорганизмов, вырастаю- щих на мясо-пептонной, почвенной и крахмало-аммиачной питательных средах, относится также и к олигонитрофилам. В их динамике отмечаются такие же достоверные изменения в течение периода с отрицательными температурами почвы, а также существенная разница их численности в почве без растений и с растениями; она была достоверной на протяжении всего периода наблюдений, за исключением двух сроков после посева растений в 1977 г.

Динамика споровых и целлюлозоразлагающих микроорганизмов (см. рис. 27) также выражена достаточно отчетливо, ее общий ход в целом был аналогичен динамике других бактерий, о которых говорилось выше, причем для споровых выявлено самое большое число достоверных различий по срокам определения. В зимние месяцы динамика споровых бактерий, так же как и других микроорганизмов, была выражена меньше, чем летом, но в большинстве случаев изменения их численности при отрицательной температуре были статистически достоверными. По-видимому, способность образовывать споры помогает им лучше приспосабливаться к неблагоприятным термическим условиям.

Кривые, отражающие динамику численности целлюлозоразлагающих микроорганизмов на разных участках (с растениями и без них), были очень близкими, а для споровых бактерий - полностью совпадающими. Следовательно, эти группы бактерий не изменяли своей численности, под влиянием корневых систем растений, как другие микроорганизмы. Это касается и грибов, динамика которых была выражена слабо, причем в большинстве случаев изменения были недостоверными.

Сопоставляя динамику численности микроорганизмов в теплое и холодное время года, можно заметить, что средний уровень заселенности почвы микроорганизмами зимой мало уступает летнему уровню. Это характерно для почвы как под паром, так и под растениями. Такой вывод подтверждается данными подсчета средней численности микроорганизмов разных групп по отдельным периодам: с июня по октябрь, когда почва имеет положительную температуру;

Т а б л и ц а 46

Средняя численность микроорганизмов (млн.кл./г почвы) в теплый и холодный периоды года по вариантам опыта

Примечание. Численность микроорганизмов последних трех групп в тыс.кл./г почвы.

и с ноября по май, когда она находится в замерзшем состоянии.

При подсчетах учитывались все данные, в том числе и пиковые.

Результаты расчетов (табл, 46) показывают, что средние данные по теплым и холодным периодам в целом различаются мало: в зимнее время численность микроорганизмов, как правило, не ниже, чем летом.

Подводя итог изучению круглогодичной динамики численности микроорганизмов в окультуренной подзолистой почве, можно сделать заключение о том, что наряду со значительными изменениями численности, которые наблюдаются в теплое врем?, возможны достоверные колебания ее зимой, когда почва находится в замерзшем состоянии. Динамика микроорганизмов летом обусловлена изменениями метеорологических условий, а также физического состояния почвы (влажности, аэрации и температуры). Несмотря на наличие значительных пиков в численности микроорганизмов, которые приурочены в основном к переходным периодам гидротермического режима (обильное увлажнение или резкие изменения температуры), полученные материалы не позволяют выявить общих закономерностей сезонных изменений микробиологической деятельности в почве, поскольку эти изменения не всегда адекватны изменениям гидротермических условий. Причиной этого, по-видимому, является, с одной стороны, несовершенство методов учета численности микроор*- ганизмов, а с другой - сложность микробиологических процессов и многофункциональность их зависимости от внешних условий, которые мы не можем учитывать в полной мере. Несомненно, что большое значение в этих процессах имеют взаимоотношения отдельных групп микроорганизмов.

Биологическая активность почв может быть охарактеризована, помимо данных п© численности микроорганизмов, также результатами определения активности ферментов, катализирующих различные биохимические процессы в почвах. Как уже говорилось, ферментативная активность целинных подзолистых почв крайне неравномерно распределяется по их профилю. Результаты изучения ее динамики в целинных подзолистых почвах (Ройзин, Егоров, 1972а; Кислых, Логвинова, Переверзев, 1975) показали, что наиболее динамичны показатели активности ферментов в органогенном горизонте, в минеральных же горизонтах она во много раз ниже, чем в органогенном у и в значительно меньшей степени подвержена сезонным изменениям, Значительная изменчивость активности ферментов в лесной подстилке обусловлена поступлением в нее свежего органического вещества в виде опада и очень большой заселенностью микроорганизмами, Пахотный горизонт окультуренных почв, обогащенный органическим веществом и характеризующийся высокой биогенностью, отличается довольно высокой активностью ферментов, приближающейся по абсолютным значениям к таковой в органогенных горизонтах целинных почв.

Круглогодичная динамика активности ферментов в окультуренной подзолистой почве была выражена достаточно отчетливо. Несмотря на то, что не все изменения по срокам определения были статисти-

Рис. 29. Круглогодичная динамика активности ферментов в окультуренной подзолистой почве.

Обозначения те же, что на рис. 27.

чески достовреными, можно выявить некоторые особенности сезонных различий в их активности. На рис. 29 сплошными линиями показаны статистически достоверные изменения между двумя сроками определения. В теплое время года минимальная активность всех ферментов наблюдалась в июне и июле, а в августе она обычно резко возрастала. Такая закономерность отчетливо проявлялась в течение двух вегетационных периодов, но в 1978 г. она была выражена более четко. Максимальных значений активность ферментов достигала в ноябре или декабре. Зимой возможны отдельные достоверные изменения этого показателя, но в целом его динамика в это время была сравнительно небольшой.

Наибольшей изменчивостью отличалась активность каталазы, которая отражала изменения окислительно-восстановительных условий, вызванные динамикой влажности почвы и процессами промерзания и оттаивания. Менее других ферментов подвержена сезонной изменчивости активность уреазы. Во все сроки определения, в том числе и зимой, более высокой была активность всех ферментов на участ*- ке с растениями, причем амплитуда сезонных колебаний здесь была

значительно большей, чем на участке без растений. . Обращает на себя внимание хорошая согласованность динамики активности ферментов на обоих участках. Это говорит о том, что на интенсивность биохимических процессов в первую очередь влияют сезонные изменения гидротермических факторов.

Таким образом, активность почвенных ферментов подвержена значительным сезонным изменениям не только в теплое время года при наибольшей активности биологических процессов в почве, но и зимой, в замерзшей почве, когда в ряде случаев происходят достове!gt;- ные изменения численности микроорганизмов, как было показано выше, и активности ферментов. В отдельных случаях эти изменения имеют цикличный характер и одинаково проявляются в разные годы, как, например, повышение активности всех ферментов в августе и в первой половине зимы. Другие же изменения, по-видимому, обусловлены какими-то причинами, свойственными только определенному году. Так, в марте 1979 г. активность всех ферментов достоверно увеличилась, в то время как в предыдущем году такое повышение было отмечено только в отношении сахаразы. Все это говорит о сложности взаимосвязи биологических процессов и экологических факторов.

Другой причиной, затрудняющей интерпретацию результатов изучения сезонной динамики биохимической активности почв, является условность методов изучения активности почвенных ферментов. Лабораторное определение при оптимальной для протекания ферментных реакций температуре говорит о потенциальной активности того или иного фермента, а не о реальной интенсивности процесса, который этот фермент катализирует в природной обстановке.

Активность разных ферментов неодинаково отражала степень окультуренности почв и по-разному отзывалась на внесение органических и минеральных удобрений (табл. 47). Из всех изучавшихся ферментов в наибольшей степени с окультуренностью почвы связана сахараза: ее активность в старопахотной хорошо окультуренной почве значительно выше, чем во вновь освоенной залежной и, в особенности, в целинной перепаханной почве. Это хорошо видно при сравнении уровня активности сахаразы в контрольных вариантах, где интенсивность биохимических процессов определяется природными запасами органических веществ, служащих источником энергии и пищи для микроорганизмов. При внесении навоза активность этого фермента несколько увеличивается, но разница в зависимости от степени окультуренности почв сохраняется. На протяжении трех лет наблюдений активность каталазы в вариантах без органических удобрений снизилась в результате обеднения почвы подвижными формами органического вещества, внесение же навоза мало повлияло на этот процесс.

Активность уреазы мало различалась на разных по степени окультуренности участках, но в большей степени, чем активность других ферментов, зависела от внесения органического удобрения: во все годы наблюдений ее активность в вариантах с навозом была значительно выше, чем в вариантах без органического удобрения.

Таблица 47

Изменение активности ферментов (мг/г почвы) по годам в подзолистых почвах разной степени окультуренности (средние данные за вегетационный период)

Освоенная целинная почва

Старопахотная почва

Т а б л и ц а 48

Динамика разложения ткани и накопления аминокислот в почвах разной степени окультуренности (данные Е.Е. Кислых)

Такая зависимость проявлялась на всех участках. На протяжении четырех лет наблюдений активность уреазы почти не изменилась, можно лишь отметить более высокие показатели в вариантах без органических удобрений в первый год после постановки опыта. Активность каталазы была примерно одинаковой на разных участках и мало менялась при внесении органических удобрений.

Внесение же минеральных удобрений, в том числе и азотистых, почти не отражалось на активности всех изучавшихся ферментов,

О влиянии степени окультуренности подзолистой почвы на ее биологическую активность свидетельствуют также данные, полученные методом И.С. Вострова и А.Н. Петровой (1961). Он заключался в определении интенсивности разложения хлопчатобумажной ткани и количества накопленных в ней свободных аминокислот (Кислых, Логвинова, Переверзев, 1975). Стеклянные пластины размером 15x15 см, обернутые с обеих сторон батистом, закапывали вертикально в почву на стационарных площадках. После месячной экспозиции учитывали степень разложения ткани (по массе) и количество накопившихся аминокислот, проявлявшихся после окрашивания их нингидрином. Исследования проводили в 1973 г.

Полученные данные (табл. 48) свидетельствуют о заметных различиях биологической активности, связанных с окультуренностью почвы и внесением в нее удобрений. В* вариантах без удобрений разложение ткани наиболее интенсивно протекало во вновь освоенной целинной почве, которая, как было показано выше, отличалась достаточно высокой биогенностью за счет большего содержания в ней свежего негумифицированного органического вещества. Во всех почвах разложение ткани усиливалось при внесении в них минеральных и органических удобрений. Интенсивность этого процесса возрастала от июня к августу, что было связано с улучшением условий улажнения в этом месяце.

Накопление аминокислот в вариантах без удобрений было примерно одинаковым на всех участках. Внесение удобрений стимулировало не только разложение ткани, но и накопление на ней аминокислот, причем в вариантах с удобрениями количество их было большим на пашне и самым меньшим на освоенной залежи. На всех участках и во всех вариантах динамика биосинтеза аминокислот была одинаковой. Весенний максимум этого процесса связан с бурным развитием микроорганизмов на ткани, помещенной в почву, чему способствовали ее хорошая увлажненность и достаточно высокие температуры. В июле в связи со значительным иссушением почвы, вызванным засухой, интенсивность накопления аминокислот была минимальной, а в августе после выпадения осадков она вновь возросла, но весеннего уровня не достигла.

Для сравнения такая же пластина с тканью была поставлена в целинную почву под лесом. Учет интенсивности разложения ткани и накопления аминокислот проводили раздельно по генетическим горизонтам Aq (0-3 см), А2 (3-6 см) и В^ (6-10 см) после трехмесячной экспозиции (июнь-август); разложение ткани за это время составило в первом горизонте 50%, во втором 38 и в третьем 22%. Количество накопившихся аминокислот достигло соответственно 180, 74 и 90 мкг/г ткани. Если сравнить эти показатели с аналогичными данными для освоенных почв и учесть продолжительность пребывания ткани в почве, то можно отметить более низкую биологическую активность целинной почвы, даже горизонта лесной подстилки Aq, богатого органическим веществом, по сравнению с освоенными почвами.

Подводя итоги изучения биологической активности подзолистых почв, можно заключить, что в окультуренных почвах биохимические процессы могут протекать с достаточно высокой интенсивностью, которая зависит от степени окуль туре иное ти почвы, обогашенности ее органическим веществом, в том числе негумифицированным (наи*- более доступным микроорганизмам), от внесения органических удобрений и гидротермических условий вегетационного периода. Численность некоторых групп почвенных микроорганизмов, в частности целлюлозоразлагающих и споровых бактёрий, а также активность саха- разы тесно связаны со степенью окуль туре иное ти почв и могут служить диагностическими признаками плодородия окультуренных подзолистых почв. Ежегодное внесение навоза, необходимое для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур, позволяет поддерживать достаточно высокий и стабильный уровень биогенно- сти почв в условиях, мало благоприятных для развития микроорганизмов»

Как было показано выше, торфяные почвы обладают достаточно высокой биогенностью и активностью ферментов. Окультуривание их вызывает активизацию микробиологической деятельности, зато{gt;- моженной в целинных почвах избыточной увлажненностью и плохой аэрацией. Сезонная динамика численности микроорганизмов и биологической активности в торфяных почвах, так же как и в почвах других типов, обусловлена изменениями гидротермических условий, раз-

Рис. 30. Динамика влажности и биологической активности торфяных

ПОЧВ.

Участки: 1 - целинный, 2 - освоенный в 1951 г., 3 - освоенный в 193 7 г.

вигием высших растений и их корневых систем. Наблюдения за динамикой биохимической активности целинной и окультуренных в разное время торфяных почв проводили в 1967 и 1968 гг. на болотном массиве Полярной опытной станции Всесоюзного института растениеводства.

Вегетационные периоды в годы наблюдений существенно различались по метеорологическим условиям. В 1967 г. температуры воздуха в течение почти всего вегетационного периода были выше нормы, а количество осадков в основном меньше среднего многолетнего показателя, а в 1968 г. лето было холодным и средним

по увлажнению. Эти различия отразились на динамике влажности почвы (рис. 30). В 1967 г. данный показатель был самым низким в июле, а во второй половине вегетационного периода он менялся мало. На целинном участке изменения влажности были более значительными, чем на окультуренных. В 1968 г. динамика влажности была менее выражена, поскольку в условиях относительно низких температур расход влаги на испарение небольшой. Наблюдалась четкая зависимость влажности от длительности окультуривания почвы.

Численность бактерий, вырастающих на мясо-пептонном (МПА) агаре и использующих перимущественно органические формы азотистых веществ, достаточно закономерно менялась в течение вегетационного периода. Максимум их обычно падает на осень (сентябрь), когда в почву поступают свежие негумифицированные растительные остатки в виде корневого опада, но в 1967 г. на окультуренных участках под посевами многолетних трав он был выражен менее отчетливо, чем в 1968 г. Динамика численности бактерий, использующих минеральный азот (на КАА), в 1967 г. была такой же, как у бактерий, вырастающих на МПА, но более выраженной.

В 1968 г. она была менее четкой и в разных почвах различной. Окультуривание заметно повысило биогенность почвы, что выразилось в возрастании численности бактерий, которое хорошо прослеживается по результатам наблюдений за их динамикой. Почти во все сроки определений количество микроорганизмов в окультуренных почвах было большим, чем в целинной слабоосушенной.

Обращает на себя внимание тот факт, что в почве, более длительное время (с 193 7 г.) находившейся в культуре, численность микроорганизмов была, как правило, не выше, чем в окультуренной значительно позже (в 1951 г.). Причиной этого, по-видимому, яв^- ляется влияние недостаточно высокой культуры земледелия на мелиорированных торфяных почвах, в частности возрастание кислотности, которое обусловлено выносом оснований из пахотного слоя фильтрующимися водами и растениями (Переверзев, Головко, 1968). Другой фактор, отрицательно влияющий на биохимическую активность староосвоенных торфяных почв - это недостаточная аэрация, вызванная уплотнением дернины многолетних трав, которые длительное время возделывались на участке, освоенном в 1937 г.

Продуцирование почвой углекислоты является интегральным показателем биологической активности, отражающим напряженность многих биохимических процессов, протекающих в почве с выделением углекислого газа. Динамика выделения из почвы углекислоты была в целом сходной с динамикой численности микроорганизмов. Весной 196 7 г., после оттаивания почвы интенсивность выделения ССgt;2 была высокой, а в июле она резко снизилась вслед за уменьшением количества микроорганизмов. В августе (или сентябре) выделение углекислоты вновь увеличилось и на окультуренных участках продолжало несколько возрастать до конца периода наблюдений.

В 1968 г. максимальная интенсивность выделения углекислоты была на всех участках в июле, после чего она снижалась.

alt="" />

Рис. 31. Динамика содержания водорастворимого гумуса и активности ферментов в торфяных почвах.

Обозначения те же, что на рис. 30.

В главе 3 отмечалось, что в торфяных почвах активность ферментов связана с содержанием в них водорастворимого органического вещества, причем связь эта носит характер прямой корреляционной зависимости. Результаты наблюдений за динамикой данных показателей подтверждают этот вывод. Действительно, характер кривых, отражающих сезонные изменения содержания водорастворимого органического вещества и активности ферментов, особенно каталазы и уреазы (рис. 31), довольно близок. Как уже говорилось, окультуривание торфяных почв вызывает обеднение поверхностных горизонтов свежим негумифицированным органическим веществом, с чем связано снижение активности ферментов. Во все сроки определения содержание водорастворимого гумуса и активность ферментов в целинной почве были более высокими, чем в окультуренных почвах.

Следовательно, при окультуривании торфяных почв различные показатели биогенности и биологической активности почв могут изменяться по-разному. Одни из них (численность микроорганизмов) закономерно увеличиваются, а другие (содержание водорастворимого гумуса и активность ферментов), наоборот, снижаются.

Торфяные почвы состоят в основном из органического вещества, однако в нем преобладают весьма консервативные соединения, мало доступные микроорганизмам. С этим связано отмеченное выше снижение интенсивности биохимических процессов, обусловленное обеднением почв подвижными формами органического вещества. Внесение в такие почвы свежих негумифицированных органических веществ в виде, например, растительных остатков, сидеральных культур или неперепревшего навоза может способствовать возрастанию биологической активности торфяных почв, усилению минерализации трудногидролизуемых веществ торфа и мобилизации заключенных в них питательных веществ, в первую очередь азота. К такому выводу пришли А.В. Рыбалкина и Е.В. Кононенко (1961), которые изучали микрофлору и интенсивность минерализации органического вещества в торфяных почвах Подмосковья. В условиях Крайнего Севера, где низкая биологическая активность почв вызвана еще и недостатком тепла, такой прием активизации биохимических процессов в почвах может стать более перспективным, чем в районах средней полосы.

В серии вегетационных опытов в 1965—1968 гг. нами изучалось влияние органических веществ, а также минеральных удобрений и известкования на биологическую активность торфяных почв. Для этой же цели проводились полевые опыты, в которых исследовалась динамика некоторых показателей биологической активности почв.

Как было показано выше, биогенность торфяных почв в большой степени зависит от их оку ль туренное ти. Стимулирующее действие органических веществ может проявляться с разной интенсивностью в целинных и окультуренных почвах. Об этом свидетельствуют данные, полученные в вегетационном опыте 1965 г., в .котором использовались целинная неокультуренная почва и почва, взятая со староосвоенного, хорошо окультуренного болота. По ботаническому составу торфа эти почвы были близкими и характеризовались преобладанием остатков травяных растений и сфагновых мхов (травяно-сфагновый переходный торф)• Определение численности микроорганизмов в образцах, взятых в контрольных вариантах (без внесения удобрений) показало резкое различие биогенности целинной и окультуренной почв (табл. 49).

Количество микроорганизмов на МПА и целлюлозоразлагающих бактерий в исходной целинной почве в 9-10 раз меньше, чем в окуль туре иной v Внесение минеральных удобрений (NPK) и извести стимулировало развитие всех групп микроорганизмов, причем в целинной почве увеличение их численности было более существенным, поскольку эта почва отличалась высокой кислотностью (pH 3.5) и очень низким содержанием питательных веществ; под их влиянием

Численность микроорганизмов в целинной (1) и окультуренной (2) почвах (средние данные по трем срокам определения)

уровень заселенности целинной почвы микроорганизмами приблизиться к уровню, свойственному окультуренной почве, хотя и не достиг его. Внесение навоза и растительных остатков привело к еще большему стимулированию микробиологической деятельности, причем под влиянием растительных остатков сильно возросло количество споровых бактерий, особенно в окультуренной почве.

Результаты этого опыта показывают, что на численность микроорганизмов оказывают влияние не только навоз, но и минеральные удобрения, в частности азотные. Действие этих веществ на разные группы микроорганизмов проявляется неодинаково. В одном из вегетационных опытов, где использовалась осушенная, но не окультуренная низинная торфяная почва, торф которой состоял в основном из остатков гипновых мхов, средняя численность микроорганизмов в почве в течение вегетационного периода была следующей (млн.кл./г почвы):

alt="" />Бактерии

на МПА на КАА

РК + известь (фон)

Фон + минеральный азот Фон + растительные остатки

При внесении азотнокислого аммония возросло количество микроорганизмов, использующих минеральные формы азотистых веществ, в то время как численность бактерий, использующих в основном органические источники азота, почти не изменилась. Внесение же рас-

тительных остатков, наоборот, очень резко увеличило количество бактерий на МПА (в 10 раз) и в значительно меньшей степени повлияло на численность бактерий, вырастающих на КАА.

Аналогичные результаты были получены в другом вегетационном опыте, при проведении которого, помимо численности микроорганизмов, определялись и другие показатели биологической активности (интенсивность выделения из почвы углекислоты и активность некоторых ферментов). В этом опыте, так же как и в предыдущем, прослеживается дифференцированное действие минеральных азотных удобрений и органических материалов (растительные остатки и навоз) на численность микроорганизмов, ассимилирующих минеральные и органические формы азотистых веществ (табл. 50). Нитрифицирующие бактерии весьма чувствительны к внесению минерального азота и навоза. Во всех вариантах преобладали нитрификаторы первой фазы. Внесение растительных остатков почти не повлияло на численность этой группы микроорганизмов.

Показатели интенсивности выделения из почвы углекислоты и активности ферментов почти не изменились при внесении в почву минерального азота, но заметно возросли в тех вариантах, где были внесены растительные остатки и навоз.

Таким образом, результаты проведенных вегетационных опытов, в которых контролировались условия увлажнения (путем регулярных поливов по массе сосудов с почвой), показали, что биогенность торфяных почв может быть существенно повышена путем внесения в нее минеральных удобрений, содержащих необходимые микроорганизмам питательные вещества, и органических материалов, служащих источником энергии. Интенсификация жизнедеятельности микроорганизмов и возрастание активности почвенных ферментов вызывает усиление процессов минерализации торфа, благодаря чему происходит мобилизация запасов питательных веществ, в частности азота.

В полевых условиях биодинамика почв и влияние на нее агротехнических мероприятий определяется гидротермическими условиями вегетационного периода. Наблюдения за динамикой численности микроорганизмов и биологической активности торфяной почвы в полевом опыте подтвердили результаты, полученные в вегетационных опытах. Полевой опыт проводили в 1965-1967 гг. на экспериментальном участке Полярно-альпийского ботанического сада вблизи г. Апатиты - хорошо осушенном болоте с переходным торфом в верхней части залежи, который на 85% сложен остатками сфагновых мхов с примесью остатков кустарничков и гипновых мхов. Зольность торфа 14%, содержание азота 1.4-2%. Варианты опыта: 1)

+ известь, 3 т/га - gt;фон; 2) фон + Ng0; 3) фон + растительные остатки, 5 т/га сухого вещества (сено злаковых трав); 4) фон + навоз, 40 т/га; 5) сидерат (зеленая масса гороха и овса). Все удобрения были внесены в 1965 г. В последующие годы под посев однолетних трав вносили только минеральные удобрения (Ь\10 РБОК 6Q) •

В 1965 г. метеорологические условия были неблагоприятными, в результате чего наблюдались относительно невысокая численность микроорганизмов и слабая ее динамика в течение вегетационного

Биологическая активность почв (средние данные по трем срокам определения) по вариантам опыта

периода (рис. 32). Внесение органических материалов сказалось, так же как и в вегетационных опытах, только на количестве бактерий, использующих органические источники азота (МПА). В 1966 г. численность микроорганизмов по всем вариантам в среднем была выше, чем в предыдущем году, а динамика ее была выражена более отчетливо. Максимальное количество бактерий:, на МПА было обнаружено в конце июля при наиболее благоприятных гидротермических условиях. В конце августа в связи с резким понижением температуры количество микроорганизмов обеих групп сильно уменьшилось. В 1966 г. продолжалось стимулирующее действие внесенных органических материалов на численность микроорганизмов, вырастающих на МПА. Вегетационный период 1967 г. отличался наиболее благоприятными метеорологическими условиями, что отразилось на заселенности почв микроорганизмами и их сезонной динамике. При этом особенно интенсивно развивались бактерии, вырао? тающие на крахмало-аммиачном агаре, поскольку в таких условиях более активно проходила минерализация азотистых веществ и образование минеральных форм азота, необходимых для развития этой группы микроорганизмов.

Интенсивность выделения из почвы углекислоты определяли в 1966 и 1967 гг., т.е. на второй и третий годы после внесения органических веществ и минерального азота. В 1966 г. динамика дыхания почвы была сходной на всех вариантах и характеризовалась одним максимумом - в конце июля, что для большинства вариантов согласуется с данными по численности микроорганизмов, вырастаю- . щих на МПА. Иная динамика интенсивности выделения углекислоты

Рис. 32. Биологическая активность торфяной почвы в полевом опыте.

Варианты: 1 - РК + известь (фон), 2 - фон + азот, 3 - фон + растительные остатки, 4 - фон + навоз, 5 - фон+сидерат.

была в варианте с сидеральной культурой, запаханной в почву осенью 1965 г. Весной, когда началась интенсивная минерализация свежих растительных остатков, в этом варианте выделение углекислоты из почвы было максимальным. Динамика активности уреазы в целом была примерно такой же, как и численности микроорганизмов, и от*-

личалась наиболее высокими показателями в середине лета (июль); к осени она, как правило, снижалась. Только в варианте с сидеритом она была иной, так как внесение органических материалов, а также минерального азота способствовало повышению активности этого фермента.

Таким образом, интенсивность биохимических процессов в окультуренных торфяных почвах определяется не только их физическим состоянием и физико-химическими свойствами, но и обеспеченностью легкоподвижными, доступными для микроорганизмов органическими веществами. Особенно это важно для районов Севера, где жизнедеятельность микроорганизмов сдерживается недостаточно благоприятными температурными условиями даже в самое теплое время вегетационного периода. Исходя из этого, система земледелия на мелиорированных торфяных почвах должна разрабатываться с учетом не только обеспечения растений питательными веществами, но и необходимости повышения их биогенности и интенсификации минера— лизационных процессов. Это может быть достигнуто более частой обработкой почв, которая способствует их проветриванию и улучшению аэрации, внесением извести, а также обогащением легкодоступными микроорганизмами органических веществ путем внесения навоза и запахивания в почву растительных остатков.