ВНУТРИГНЕЗДОВАЯ АКТИВНОСТЬ ПЧЕЛ

Вместе с изменением активности пчел в годовом цикле жизни семьи модифицируется их реагирование на адекватные стимулы. Суточные изменения освещенности также по-разному влияют на внутригнездовое поведение пчел в весенне-летний и осенне- зимний периоды их жизни.

пчел, находящихся в жилище, коррелируют с интенсивностью и спектральной структурой звуков, генерируемых пчелами, а также с их терморегуляторной активностью. Она рассматривается в этом разделе лишь в связи с суточными изменениями освещенности и динамикой фотопериода. Детально терморегуляция анализируется в главе «Температура».

Весенне-летний период. Одним из показателей, характеризующих активность пчел; служит изменение спектральной структуры и интенсивности генерируемых ими звуков. В частности, при суточных колебаниях температуры в пределах 16—26* С и невысокой продуктивности кормового участка (доставке в улей 0,5± 0,2 кг корма) в дневные часы максимум спектральной энергии звуков пчелиной семьи находится в диапазоне 310— 330 Гц. С понижением освещенности до 1—3 лк после захода солнца энергетический максимум в спектре звуков смещается на 260—275 Гц, а его интенсивность уменьшается на 4—5 дБ. Повышению освещенности до 10—25 лк в утренние часы сопутствует смещение энергетического максимума в высокочастотную область на 15—25 Гц и повышению его интенсивности на 1,5—2,5 дБ (Еськов, 1979).

С суточными колебаниями освещенности совпадают некоторые изменения внутригнездового микроклимата. Влияние изменения освещенности прослеживается преимущественно перед восходом солнца. В это время повышению освещенности нередко сопутствует увеличение температуры и концентрации CCfe. Такое реагирование пчел на утреннее повышение освещенности имеет наибольшую вероятность при внешней температуре, благоприятной для полетов. Например, при 16—18? С увеличению освещенности до 20—50 лк сопутствовало повышение температуры у расплода, расположенного в верхней части гнезда, на 0,7—0,8? С (рис.

На изолированных группах пчел, содержавшихся по 100 особей в контейнерах, подтверждено наличие связи между динамикой суточной активности метаболизма и цикличностью освещения. У пчел, адаптировавшихся к определенному светотемповому циклу, максимум активности приходился на середину светового периода. К середине темпового периода происходило понижение активности. На смещение свето-темпового цикла пчелы реагировали соответствующим изменением во времени фаз

микроклимат и летную активность пчел в день, благоприятный (А) и неблагоприятный (Б) для полетов:

а — внутригнездовая температура (1—4— местоположение термодатчиков); б — содержание С02 (1—4— зоны отбора проб газа); в — летная активность пчел (1— количество вылетающих, 2— возвращающихся); г — освещенность; д — внешняя температура.

максимальной и минимальной активности. Эта цикличность, связанная с периодами включения света, поддерживалась независимо от естественного светового и темпового времени суток, которому пчелы подвергались перед изоляцией в контейнеры (Edward, Moritz, 1987).

Следовательно, суточная цикличность активности пчел детерминируется изменением освещенности. У пчел, находящихся в естественных условиях, увеличение освещенности перед восходом солнца стимулирует повышение активности. С этим связано повышение интенсивности и увеличение частоты энергетического максимума в полосе 200—400 Гц в звуках, генерируемых всей пчелиной семьей. Рост освещенности стимулирует миграцию пчел к летку, что порождает дестабилизацию внутри гнездовой температуры и концентрации CQ.

Зимовка. У пчел, зимующих под открытым небом, а также в светонепроницаемых помещениях, не обнаружено изменения структуры генерируемых ими звуков в связи с суточными изменениями освещенности. Спектральная структура звуков и их интенсивность изменяются в случае активизации пчел. Она может побуждаться отклонением от нормы различных физических и биологических факторов. Причиной активизации пчел нередко служит недостаток корма, нарушение нормального физиологического состояния семьи, связанного, например, с развитием болезней или повышением внешней температуры. Усилению звуков при активизации пчел обычно сопутствует смещение энергетического максимума на область высоких частот (Еськов, 1979).

Суточный фотопериод не имеет связи с изменениями внутригнездовой температуры семей, зимующих в различных условиях. Убедительной иллюстрацией этцму служат результаты регистрации температуры в гнезде семьи, зимовавшей в дупле липы, что типично для естественных поселений медоносной пчелы. Наибольшей вариабельностью отличалась температура в зоне гнезда, обращенной к летку. Но и в этой зоне не наблюдалось выраженных суточных колебаний температуры в периоды с относительно неизменными метеорологическими условиями. Например, при суточных колебаниях внешней температуры в пределах от —5 до —8? С температура в указанной зоне гнезда днем равнялась 23,7+ 2.2, ночью —

24,0=t2,1, а при —19—22° С соответственно — 19,1+1,8 и 19,9+2,0° С (Еськов, 1990).

Пчелы, зимующие в закрытых помещениях и под открытым небом, по-разному реагируют на стимуляцию светом и/или суточные изменение естественной освещенности. Если пчелы адаптировались к зимовке в неосвещенном помещении при небольшой плюсовой температуре (от 2 до 5° С), то они реагируют обычно активизацией на включение искусственного освещения. Для стимуляции выхода из гнезда на переднюю стенку улья некоторой части пчел достаточно, чтобы освещенность у летка достигла примерно 100 лк. Активность реагирования (возбудимость) возрастает от начала к окончанию зимовки.

В отличие от этого пчелы, зимующие под открытым небом, не реагируют на повышение освещенности, которая в морозные солнечные дни достигает 8—10 тыс. лк. Но они активизируются и могут вылетать из улья в периоды оттепелей, когда температура повышается до 7—14° С, при освещенности, не превышающей 1—2 тыс. лк. Более низкая температура в пределах указанного диапазона побуждает вылетать из гнезда пчел, филогенетически адаптировавшихся к непродолжительной зимовке с многочисленными оттепелями. Для активизации пчел, адаптировавшихся к зимовке в условиях холодного климата, требуется более высокая температура. Такая адаптация обеспечивает защиту пчел от излишних затрат энергии на активизацию и связанное с нею повышенное потребление корма в условиях продолжительной зимовки.

Итак, для зимовки пчел важное значение имеет их индифферентное отношение к суточному фотопериоду. Эта адаптация начинает развиваться в предзимний период под влиянием понижения температуры до уровня, препятствующего вылету пчел из жилища и усиливается дальнейшим понижением температуры. Такая реакция на изменение освещенности не развивается у пчел, зимующих в закрытом помещении. Поэтому они активизируются на относительно небольшое повышение освещенности.