Пространственная структура популяций

Пространственная структура популяций представляет собой не только статическую систему закономерного размещения особей по территории, но одновременно и динамическую систему взаимоотношений, выражающуюся в многообразных и упорядоченных формах поведения каждой особи в ответ на информацию о месте нахождения и поведения других особей.

Пространственная структура популяций зависит в первую очередь от условий среды (особенностей ландшафта, распределения кормов, наличия убежищ, соответствующих биотопов и Мест резерваций), а затем - от характера освоения территории, образа жизни (оседлые, номадные или перелетные), внутри- И МЄЖВИДО. вых отношений. Некоторые из этих параметров очень изменчивы (такие, как запасы кормов, отношения между животными, антропогенные воздействия) и часто вызывают перестройку пространственной структуры населения многих видов животных не только в разные сезоны, но и годы. Значительно устойчивы топографическая, а иногда и функциональная структура популяций видов, ведущих семейный или колониальный образ жизни. Так, поселения рукокрылых, речных бобров, барсуков, лисиц, волков, пищух, сурков, узкочерепных полевок обнаруживаются в одних и тех же местах в течение многих лет подряд. Исследованиями J1. Г. Динес- мана [1968] показано: „За длительное время своего существования каждая нора неоднократно обновляется, перестраивается и усложняется, а занимаемая ею площадь постепенно возрастает до нескольких десятков и даже сотен квадратных метров. При этом могут сменяться не только поколения, но даже и виды хозяев норы.

Чем ограниченнее возможности передвижения какого-либо вида, тем устойчивее топографическая структура его популяции, так как животные вынуждены проводить большую часть жизни в своих убежищах, спасаясь от непогоды и преследования хищников, вскармливая детенышей, впадая в спячку и т.д. Непременным условием оседлости является наличие вблизи от поселений обильных запасов корма. Однако даже у таких типично оседлых видов, как сурки, суслики, обыкновенный хомяк, речной бобр, ондатра и другие, часть населения (самцы, холостые самки, расселяющийся молодняк) более мобильна и склонна к кочевкам, за счет чего происходит постоянный и своевременный подбор пар, а также освоение пригодных для жизни новых пространств.

Несколько динамичнее пространственная структура популяций видов, которые питаются диссипированными кормами. Например, барсуки часто встречаются на кормежке в одном-двух километрах от своих поселений. Многие из них все лето, вплоть до залегания в спячку, ведут кочевой образ жизни, пользуясь при этом временными убежищами (кучами хвороста, дуплами в колодах, неглубокими норами). Лишь на время вскармливания детенышей имеют свои постоянные норы или логова лисица, волк, росомаха, песец, рысь и другие, а к осени их молодняк начинает вести самостоятельный образ жизни (в одних случаях поселяясь недалеко от места своего рождения, а в других - широко кочуя) или остается на зиму вместе со взрослыми: у рыси обычно с самкой, а у волка- с обоими родителями. Сами семьи более высокого ранга образуются на основе общности воспитания молодняка, устройства сложных убежищ или необходимости запасания большого количества кормов, а иногда того и другого.

Алтайская пищуха на исследуемой территории встречается ісрайне спорадично, расселяясь в крупнокаменистых россыпях и на прилегающих к ним участках черневой тайги, где она роет норы, ведущие под корни крупных деревьев. Запасание корма зверьками в Кузнецком Алатау длится с середины июня до начала октября.

Юг Западной Сибири является северным пределом распространения серого сурка. Его поселения здесь встречаются в степи, лесостепи, а по приречным увалам правобережья Оби, поросшим осиново-березовыми и сосновыми лесами, они вклиниваются в таежную зону до широты Томска. Их территориальная мозаика определяется наличием растительности, пригодной для питания, характером рельефа, интенсивностью промысла и хозяйственной деятельности, в результате чего наблюдается значительная изолированность многих из них. Эта изолированность возникает и в результате сильной привязанности зверей к своим норам, а при постоянной низкой численности населения тенденция к расселению сводится к нулю, усугубляя существование вида на крайнем пределе его распространения. Наши наблюдения за сурками в Кузнецкой лесостепи показали, что самки с сеголетками в течение всего лета далее 50-100 м от норы не отходят. Самцы же весной и в начале лета бывают частыми гостями у соседей, отходят от своих убежищ не менее чем на 300-400 м. Серые сурки, как и алтайские пищухи, ведут семейно-групповой образ жизни, чему способствует их своеобразная звуковая и зрительная сигнализация, но в отличие от последних, они более дружелюбны друг к другу.

Семейно-групповая структура населения свойственна также речному бобру, что позволяет ему возводить мощные сооружение в виде многочисленных плотин, хаток, полухаток и нор, а также заготавливать на зиму значительные запаеы корма.

Многие виды зверей Западной Сибири ведут одиночно-семей ный образ жизни. Особенно это характерно для таежных обитателей, у которых имеются в изобилии естественные укрытия И не нужно тратить особых усилий на строительство убежищ. Контакты самок с самцами осуществляются только во время гона и спаривания, а выкармливанием и воспитанием молодняка занимается самка. Сроки совместного нахождения последних определяются скоростью роста молодых и их способностью вести самостоятельных образ жизни. Наиболее короток он у мелких по размерам и высокоплодовитых видов, таких, как бурозубки, мыши, полевки, хомяки, бурундуки и др. Несколько более длителен он у лесной куницы, соболя, светлого хоря, речной выдры и особенно у медведей, которые держатся вместе с молодыми до двух лет.

Чем крупнее зверь, тем больше ему нужно пищи, тем заметнее он сам и следы его деятельности, тем больше его участок обитания и радиус действия, тем протяженнее его кочевки в поисках пищи, новых или ремизных мест. Мелкие млекопитающие значительно „оседлее”. Так, размеры суточного участка обитания обыкновенной бурозубки в Кировской области колебались от 1080 до 2420 м2 [Хляп и др., 1977], у тундряной бурозубки в Ямало- Ненецком автономном округе от 300 до 8360 м2, а самые дальние перемещения их не превышали 450 м [Хляп, 1980], при этом, как отмечают указанные авторы, существуют три основные формы использования территории.

Аналогично используется территория лесными и некоторыми видами серых полевок. Так, численность красной полевки на севере Томской области не бывает высокой, а наличие благоприятных ремизных и кормовых условий позволяет зверькам обитать на ограниченной площади (до 0,2 га). На юге Томской и в Кемеровской областях, а также в Красноярском крае индивидуальные участки красных полевок больше и достигают 6,8 га (табл. 78).

Установлена зависимость их площади от плотности населения, увеличивающаяся при низкой численности, а также от условий обитания и межвидовых конкурентных отношений. При возникновении последних оптимальные позиции занимает основной вид, второстепенные же оттесняются в менее благоприятные места, что приводит к изменению размеров участков [Никитина, 1980]. Не заселяют лесные полевки заболоченных пространств, а в весеннее время, когда ровные низинные участки заливаются талыми водами, зверьки перемещаются и концентрируются на возвышенных местах и по склонам логов. К лету, особенно с появлением молодых, идет обратный процесс. Как показали исследования Н. А. Никитиной [1980], молодые красные полевки как более подвижная часть населения при расселении перемещались от своих прежних мест за 350-1100 м, а за сутки они используют для отдыха от 1 до 7 убежищ, чаще 2-3.

Довольно оседлый образ жизни ведут бурундуки, которые даже более чем полевки привязаны к своим норам ввиду того, что последние служат им не только убежищами, где они отдыхают, проводят зиму в спячке, скрываются от врагов и непогоды, но и кладовыми.

самцов, каждый из которых встречен не далее 100 м от места мечения. После гона самки не отходят далеко от своих нор, держась скрытно и обособленно вплоть до расселения молодых. Их участок обитания, по данным Ф. Р. Штильмарка [1967], составляет всего около 2 тыс. м2. Этот автор также отмечает незначительные перемещения среди населения грызунов, так как из 212 помеченных им особей 170 (80,2 %) встречались повторно не далее 200 м от прежнего места мечения. Подвижность бурундуков увеличивается в период расселения молодняка и заготовки кормов. Имеются наблюдения, что за излюбленными кормами эти грызуны совершают переходы до 1-2 км [Бакутин, 1930; Строганов, Потапкина, 1950; и др.].

Очень ограничены в своих перемещениях землерои. Особенно это касается алтайского цокора, который, обитая на луговых, сильно задернованных почвах, прилагает много усилий, чтобы проложить подземные галереи. За сутки он проделывает ход длиной около 3 м, а за один сезон своей деятельности - 535 м [Шубин, Ердаков, 1967].

Сибирские кроты принадлежат к немногим видам млекопитающих, обладающих безобидным, миролюбивым характером, полностью лишенных каких-либо черт агрессивности. Имея мощные зубы, они никогда не делают даже попытки укусить. Поэтому в тех местах, где плотность их населения велика, одной норой (достигающей нескольких километров) пользуются одновременно до 15-20 зверьков. Необходимость присутствия в одной норе самцов и самок диктуется длительным периодом гона, который протекает с середины мая до начала сентября. К зиме и весной зверьки начинают вести более обособленный образ жизни. Так, в апреле и начале мая они держатся на площади, не превышающей 50-70 м2 В это время землерои не пользуются общими ходами и не обнаруживают себя поверхностными выбросами земли. Кормовые ходы у них, как и летом, тянутся в самом верхнем горизонте почвы и в глубине листового слоя подстилки. Как и обыкновенные [Кару- лин, 1980], сибирские кроты часто выходят для кормежки прямо на поверхность, а однажды, в начале мая, нам удалось наблюдать здесь самку, собирающую для гнезда сухую траву. Зимой их норы можно встретить в толще снега.

Своеобразна и довольно мобильна пространственная структура популяции мышей, индивидуальный участок которых имеет пятнистое строение: отдельные пятна сплошь используемой территории соединены между собой путями переходов, причем зверьки придерживаются то одного пятна, то другого, постоянно их меняя [Никитина, 1980]. Такой характер освоения биотопа объясняется особенностями размещения и неравномерностью созревания семян растений (кормовых объектов). Отмечено, что подвижность лесных мышей может возрастать при неурожае семян [Голикова, 1959] и в период сбора запасов [Меркова, 1955]. Даже за сутки домовые мыши в летнее время перемещаются на расстоянии до 0,5-2 км, лесные - 0,5-1,6, полевые - 0,5-1 км, при этом используя от 1 до 4 убежищ. Участки самцов и молодых зверьков широко перекрываются между собой и перекрывают участки самок. Не всегда разделяется территория и между беременными самками мышей, что обычно отмечается у полевок [Никитина, 1980].

Видовому разнообразию мелких млекопитающих того или иного региона способствует его биотопическая неоднородность и адаптивные возможности самих животных. Это хорошо прослеживается на примере серых полевок. В таежной части Западной Сибири узкочерепная обитает на суходольных лугах, экономка - на пойменных лугах, по лесным полянам и вырубкам, а темная - на болотах. В зоне тундры плакоры заняты полевкой Миддендорфа, аллювиальные луга - уэкочерепной, а кочкарниковые берега рек - экономкой. В лесостепи суходольные луга населены узкочерепной, заболоченные и увлажненные участки - экономкой, а темная чаще всего отмечается в колках. По-видимому, если еще в таежной зоне и в лесостепи темная полевка выдерживает конкуренцию близких видов, выселяясь в свободные биотопы, то в зоне тундры таковых для нее не остается.

Среди серых полевок более оседлы узкочерепные, обладающие широкой сетью наземных и подземных коммуникаций. Подвижность особей других видов довольно высока. У экономок существует зависимость между размерами занимаемых участков, кормовыми условиями местообитаний [Карасева, 1957], а также плотностью населения, что установлено только для самцов, тогда как участки самок не менялись при разной плотности. Часто территориальные участки полевок разных видов перекрываются между собой, что приводит к определенным межвидовым взаимоотношениям и контактам [Литвин, 1980].

Чем крупнее животные, тем больше у них появляется возможностей дальних перемещений, тем чаще кочевки перерастают в миграции, направленные на поиски корма или смену мест обитания. Среди мелких наземных млекопитающих миграции присущи, как известно, лишь леммингам тундр. Регулярные сезонные кочевки из одних биотопов в другие свойственны многим популяциям водяной полевки [Пантелеев, 1968]. В некоторых районах она живет оседло, не делая значительных перемещений. Подобное явление нам приходилось наблюдать в течение многих лет подряд в окрестностях Анжеро-Судженска и Томска. Здесь грызун селится на сенокосных лугах и огородах, площадь которых ограничена окружающими таежными массивами лесов. Отсутствие кормовых водоемов вынуждает водяных полевок жить в одних и тех же местах и круглый год вести подземный образ жизни.

Ондатра при заселении новых пространств ежегодно может осваивать до 7 км акватории [Гынгазов, Шубин, 1972]. При стабилизации структуры населения подвижность ее значительно сокращается, при этом границы семейных участков всегда строго определены и имеют две зоны: охраняемую - 350-3000 м2, и кормовую, площадь которой зависит от запасов корма и плотности популяции, составляя 4000-10000 м2. На оз. Сарган Новосибирской области 80 % ондатр оставались в пределах одних и тех же участков два года подряд. Чувство дома у этого грызуна развито очень сильно и даже зимой оно сохраняется не только у взрослых, но и у части молодых животных [Корсаков, 1980].

Высокой степенью подвижности обладает обыкновенная белка, у которой в связи с резкими колебаниями кормовой базы прослеживаются различного рода кочевки и дальние миграции [Кирис, 1973; и др.]. На территории Западной Сибири переселения также наблюдаются систематически [Лаптев, 1958], но подробных исследований не проведено. Возможно, характер переселений будет сходен с описанным для Печеро-Илычского заповедника, где лишь 28,6 % населения грызуна являлись постоянными обитателями опытной площадки, либо задерживались здесь на период размножения, или это был молодняк текущего года, из которых 75-80 % бельчат по достижении 3-4-месячного возраста покидают прежнюю территорию. К осени здесь остаются самые оседлые особи (часть взрослых самцов и самок, а также небольшое число молодых, образовавших индивидуальные участки). Если весной белок было мало, площадку заселяли пришельцы, а когда плотность популяции возрастала, начиналось массовое выселение зверьков, что достигалось благодаря перемещениям наиболее мобильных особей. На протяжении миграционного периода (апрель-октябрь) мигранты могут включиться в популяции, удаленные на 400-500 км. Среди оседлой части населения участки молодых особей больше, чем взрослых. Во многих случаях они частично перекрывают друг друга, но агрессивности между зверьками не обнаружено. Наиболее привязаны к своим территориальным участкам взрослые самки во время выкармливания молодняка [Сокольский, Кудрявцева, 1980].

Среди хищных млекопитающих мелкие виды также более оседлы. По нашим многолетним зимним наблюдениям, ласка длительное время держится на небольших „пятачках” в несколько десятков квадратных метров. У горностая индивидуальные участки достигают 5-10 га. Примерно такая же площадь для охоты необходима колонку. При высокой численности индивидуальные участки зверьков очень сильно налегают друг на друга, поэтому в одну и ту же стационарную ловушку попадает до 5-7 колонков.

Несколько больше индивидуальные участки у горностая в Белоруссии, где при высокой численности мышевидных грызунов у самцов они составили 5-22 га, а у самок - 4-18 га. В годы с низкой численностью жертв размеры индивидуальных участков хищника увеличиваются в 2-3 раза [Гайдук, 1982]. В некоторых местах Казахстана, по устному сообщению И. Г. Шубина, ласка и горностай в зимний период не имеют индивидуальных участков, переходя на кочевой образ жизни.

Население американской норки более мобильно. После установления снежного покрова мы за все время полевых работ встретили только двух оседлых особей, которые в течение месяца пользовались регулярно одной и той же норой. Все остальные зверьки, которые нами регистрировались, вели кочевой образ жизни в поймах рек или прямо по водоразделам. К лету подвижность снижается в связи с появлением молодняка и обилием корма.

Охрана индивидуальных участков у куньих осуществляется в основном от особей противоположного пола, что свойственно ласке, горностаю, куницам, норкам, черному хорю и росомахе. Постоянство территории зависит от наличия кормов, иерархии зверьков и поддерживается пахучими метками. Отклонения от интерсексуальной территориальности свойственны выдре, калану и барсуку [Powell, 1979].

Росомаха на северо-западе Монтаны занимает участок обитания до 963 км2. Охрана такой территории от чужаков, по-видимому, невозможна. Широко распространенное мечение окружающих предметов служит не для поддержания „исключительной собственности” на территорию, а для разобщения использования ее разными росомахами во времени [Koehler et al., 1980]. Не меньше индивидуальные участки у этих хищников и в Западной Сибири.

От урожая кормов, глубины снежного покрова, плотности населения и ряда других факторов зависит пространственная структура популяции соболя, что нами рассмотрено подробно ранее [И. Г. Шубин, Н. Г. Шубин, 1979]. При дефиците пищи зверьки широко кочуют, заходя даже в несвойственные им биотопы и районы. Например, в 1977-1978 гг. в Васюганье был неурожай ягод и кедровых орех, а также отмечалась низкая численность лесных полевок. В изобилии оказались лишь серые полевки, поэтому соболь с осени уже сконцентрировался и держался по кромке болот, а также окраинам полей. В 1968 г. здесь пищей ему служили исключительно семена кедра, который произрастает неширокими лентами. Сосредоточение хищников в этих местах было огромным. Достаточно сказать, что один охотник с собакой в некоторые удачные дни добывал до 20 соболей. В обычные годы в популяции соболя часть животных (многие самки и некоторые самцы) живут оседло, имея на занимаемом участке, составляющем иногда всего

5. 2 км2, от 1 до 10 убежищ. Кочующие особи свободно заходят на эти участки и могут на них некоторое время задерживаться, пользуясь уже обжитыми убежищами. В Баргузинском заповеднике на одном месте от 2 до 10 лет регистрировали 23 соболя (13 % от числа помеченных), а по дальности перемещений выделялись три группы особей: повторно отлавливающиеся в пределах своих индивидуальных участков, не далее 5 км от места мечения; перемещающиеся на средние по дальности расстояния от 15 до 40 км и далеко мигрирующие - на 60-200 км, причем интенсивность миграций Повышалась в годы с недостатком кормов [Бакеев и др., 1980]. Для большинства соболей характерна высокая подвижность, а при бескормице наблюдаются массовые миграции. Число оседлых зверьков возрастает в благоприятные годы. Молодые, расселяясь в Конце июля - августе, покидают территорию, где они родились, но Уходят на относительно небольшое расстояние [Черникин, 1980].

Способностью к дальним миграциям обладают и песцы, совершающие переходы до 1000-5000 км. Однако значительная часть популяции этого хищника является оседлой. Из всех добытых окольцованных песцов половина оставалась в местах мечения, а около 10 ушли на расстояние не более 100 км. Особи, совершающие дальние миграции (их не менее 15 %), все оказались самцами. Среди оседлых зверей преобладали самки [Бакеев и др., 1980].

По существу, номадный образ жизни ведут крупные хищники, такие, как росомаха, рысь, волк, лисица и медведь. Все они находятся под сильным прессом охоты. Кроме того, часть из них зависит в своем существовании и от других сторон хозяйственной деятельности человека (уровень развития животноводства, рубка леса, поиски полезных ископаемых и т.д.), поэтому указанные факторы сказываются на пространственной структуре популяций зверей. Так, обитание волка по югу Западной Сибири в большинстве случаев возможно благодаря отходам животноводства. Держась одиночно или небольшими группами по лесостепным пространствам, эти хищники летом и по мелкому снегу совершают заходы в зону тайги на 300-500 км.

В противоположность волку и лисице росомаха, рысь и в большинстве случаев бурый медведь плохо уживаются в сельскохозяйственных районах. Преследование последнего привело к его исчезновению из многих таежных массивов. Основное его поголовье концентрируется в отдаленных, труднодоступных местах. По данным В. Е. Костоглода [1981], протяженность суточного маршрута шатуна составляет 2-32 км. Во время длинных переходов зверь иногда делает небольшие передышки, ложась прямо на снег или слегка разгребая его. На одном месте медведь задерживается длительное время при поедании крупной добычи (обычно туши лося или домашнего скота).

Настоящими номадными животными считаются копытные, которым свойственны не только постоянные кочевки, но и регулярные миграции. Более подвижными среди них также оказываются крупные виды. Максимальная дальность переходов лосей, по данным М. Д. Перовского [1980], составила 150 км по прямой и отмечена для молодых и взрослых самцов. Значительно привязаны к своему участку самки - стельные или с лосятами, обитающие на площади 500-1400 га, тогда как площадь индивидуального участка самца превышала 5,5 тыс. га.

В летнее время сохатые держатся более обособленно. Чаще отмечаются одиночные звери или лосихи с телятами. К началу гона они начинают табуниться, при этом численность стада во многом определяется обилием животных. Там, где их довольно много, встречаются табуны до 20 голов, а в местах низкой численности - обычно не превышающие 3-4. По мнению А. К. Федосенко [1980], животные, обитающие на открытых пространствах, образуют ббльшие стада по сравнению с лесными, так как в густом лесу они больше полагаются на слух, а присутствие значительного числа особей в табуне затрудняет дифференцировку шума врагов.

наш взгляд, это не единственная причина, ограничивающая Увеличение стада лесных копытных. Ведь из охотничьей практики хорошо известно, что гораздо проще подходить и скрадывать одиночного зверя, чем группу, которая лучше реагирует на приближение опасности. Однако с возрастанием поголовья копытных в стаде увеличиваются трудности добывания корма при зимнем глубокоснежье, а также демаскирующий эффект, что вызывает значительное рассредоточение животных в тайге. Поэтому еще Л.М. Баскин [1970] отмечал, что типичный стадный образ жизни возможен именно на открытых пространствах, где облегчено взаимодействие копытных (они постоянно видят друг друга и могут реагировать на изменение поведения соседа).

Очень привязаны к своим местам обитания сибирские косули. Особенно это характерно для летнего периода, когда они ведут одиночный образ жизни. Методом радиопрослеживания на Урале установлено, что самец с весны до осени жил обособленно в пределах ограниченного участка площадью около 50 га. Во время гона движение самца полностью зависит от перемещения самки и участок обитания их в этом случае возрастает до 110 га [Романенко и др., 1980]. К осени косули начинают собираться в табуны (при высокой плотности населения) и кочуют в поисках корма и менее снежных мест.

Самой оседлой среди копытных Западной Сибири является, вероятно, кабарга. Об этом свидетельствуют ее крайне редкие заходы на соседние, не заселенные участки.

Довольно оседлый образ жизни ведут маралы. На северо-западе Восточного Саяна все перемещения этих копытных носят местный характер и в редких случаях достигают 10-12 км, обычно 2-5 км [Дулькейт, 1964]. По сведениям А. К. Федосенко [1980], передвижения на пастбища, на дневку, посещение солонцов и другие перемещения возглавляет взрослая самка даже в смешанных стадах. Она же руководит передвижениями группы и в период гона. Случаи агрессивного поведения маралов вне гона редки, у самок проявляются реже, чем у самцов. Летом за 2-4 дня звери уходят всего на 6—10 км. Зимой могут держаться долгое время вблизи тропы длиной всего в 100 м, пробитой в глубоком снегу.

Лесные северные олени обитают локально, небольшими группами около обширных водораздельных болот. Радиус перемещений их несколько больше, чем у марала, и они могут за сутки уходить на 10-15 км. Здесь их образ жизни, как считает Л. М. Баскин [1970], приближается к семейно-групповому и в кормных, сравнительно малоснежных участках леса, они живут по нескольку недель, вплоть до полного выедания корма. В противоположность им тундровые северные олени образуют гораздо более крупные и Подвижные скопления, получая ряд преимуществ, в том числе - возможность для изменения условий среды. Однако выедание и вытаптывание корма при таком скоплении животных делает обязательным одновременно со стадным кочевой образ жизни.

У северных оленей иерархические взаимоотношения особей имеют групповой характер: доминируют половозрастные группы играющие в данный период года более важную биологическую роль для вида. Зимой ими оказываются стельные важенки, а во время гона - наиболее сильные быки. Конкуренция за пищу возникает в самый тяжелый период года, при этом иерархия дает преимущество ценным для вида особям - стельным важенкам. Другая область адаптивного действия иерархии - половой отбор, обеспечение оплодотворения самок наиболее сильными быками ь течение всего периода гона. Кочевой образ жизни, связанный с частым перемещением групп животных, делает невозможным существование устойчивой иерархии, основанной на запоминании результатов столкновений. В этих условиях экологически выгод нее лабильная система доминирования внутри временно возни кающих групп [Баскин, 1970].

Небольшая когорта млекопитающих Западной Сибири, стоящая особняком, это рукокрылые - типичные перелетные формы. Боль шинство из них на зиму мигрирует с равнин далеко к югу, а здесь остаются зимовать лишь единичные особи [Н. Г. Шубин, 1971а, 1974а]. Ближайшими местами зимовок этих зверьков (кроме ры жей вечерницы, которая улетает в другие места) являются пещеры Кузнецкого Алатау, Горной Шории, Абаканского хребта и других гор, где они зимуют смешанными колониями (до 400 особей) из 4-5 видов [Шубин, Овчинников, 1970]. Весной, в конце мая. часть зимующих зверьков совершает перелеты обратно на север при этом у рыжей вечерницы, северного кожанка и двухцветного кожана мигрируют преимущественно самки, а самцы остаются вблизи мест зимовок. На дневки летучие мыши устраиваются в дуплах деревьев, в укромных местах построек человека (за налич никами окон, в подвалах и чердаках). Непритязательны в выборе дневок ночницы Брандта, которых мы находили одиночками под отставшей от ствола корой деревьев или просто в щелях стен домов. Рыжие вечерницы обнаруживались лишь в дуплах деревьев (до 7-15 особей). Обособленными колониями на дневку собираются также и двухцветные кожаны (в одном дупле насчитывалось до 38 экз.). Массовый вылет на кормежку начинается после захода солнца. Часто на ограниченной территории кормятся сразу несколько видов рукокрылых, иногда огромное число особей. Мелкие летучие мыши, такие, как ночницы Брандта, держатся невысоко от поверхности земли, на полянах размером в 300-400 м, тогда как крупные виды (кожаны, рыжие вечерницы) охотятся значительно выше и радиус их действия достигает 1 км и более.

Таким образом, пространственная структура населения является одной из своеобразных видоспецифичных черт, параметрами которой служат радиус действия (площадь индивидуального участка), степень хоминга, особенности внутри- и межвидовых отношений. По образу жизни млекопитающие Западной Сибири делятся на одиночно-семейные, семейно-групповые, стадные и колониальные, причем преобладающими являются первые две формы. Подвижность животных определяется их размерами,

Уровнем метаболизма, распределением кормов по территории, девигационными и локомоторными способностями. Наряду с оСедЛЫМИ зверями здесь есть и типичные кочевники (некоторые ушники и копытные), вплоть до перелетных, что позволяет им занимать разные экологические ниши, а также полнее использовать энергетические ресурсы среды.