§ 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ — ФАКТОР МИКРОЭВОЛЮЦИЙ

Пространственная структура популяций как фактор микроэволюци- оного процесса уже давно привлекала к себе внимание исследователей. .Достаточно вспомнить, что одна из глав .синтетической теории эволюции особое внимание уделяет проблеме изоляции (в том числе и неполной) структурных подразделений вида.

В последнее время интерес к изучению пространственной структуры популяций в эволюционном плане в значительной степени возрос в связи с теорией Левонтина (Lewontin, 1965) о популяционном отборе, суть которого заключается в следующем. Если по каким-либо причинам популяции или микропопуляции вымирают, их место занимают другие. При этом новый генный комплекс в новой среде не копирует старый, популяция преображается, происходит эволюционный сдвиг.

Исследование этого процесса наталкивается на ряд трудностей, не только технических, но и принципиальных. Дело в том, что когда говорят о вымирании популяции, имеют в виду не популяцию в строгом смысле слова (экологическое единство, способное самостоятельно регулировать свою численность; см. введение), а вымирание внутрипопуля- ционной группы, части единой популяции. Вымирание подобных группировок оказывает на популяцию в целом сложный и противоречивый эффект. Недостаточно строгий подход к понятию «популяция» в данном случае, как и во многих других, может привести к ошибочным представлениям.

Тем не менее исследование явлений, подпадающих под понятие меж- популяционного отбора (interdeme selection), уже в настоящее время ¦ содействует лучшему пониманию механизмов эволюционного процесса. В частности, работы этого направления приводят к анализу возможных противоречий между внутрипопуляционным отбором (обычная форма' естественного отбора, intrademe selection) и отбором межпопуляцион- ным.

В качестве искусственного примера Левонтин (Lewontin, 1965) указывает на возможность отбора животных, способных к особо эффективному потреблению растительного корма.

Свои предположения Левонтин стремится подкрепить и примером из лабораторной и полевой практики (Lewontin, amp; Dunn, I960, Lewontin, 1962). В естественных популяциях домовой мыши часто встречается мутация't. В результате внутрипопуляционного отбора частота встречаемости гена ? резко увеличивается. Однако самцы, гомозиготные по t, стерильны. В результате производительность популяции падает и она замещается другой. Этот пример Левонтин считает блестящим (ехсе- lent) подтверждением своей теории межпопуляционного отбора.

Независимо от Левонтина идея группового отбора нашла выражение в интересной работе Чельцова-Бебутова (1965), исследовавшего эволюцию тетеревиных токов. Автор считает, что для того, чтобы объяснить возникновение брачного ритуала тетерева, следует отойти от представлений об индивидуальном отборе и мыслить на уровне группового отбора, на уровне микропопуляций, под которыми он понимает группы птиц, слетающихся на одий -ток. Усложнение и интенсификация брачного ритуала стимулируют половую активность самок и повышают проияво* дительность популяции. «В результате микропопуляции тетеревов: С' более длительным периодом токования оказывались в более выгодном положении, часть самок могла снести повторные (компенсаторные) кладки, увеличив таким образом общую плодовитость популяции» (стр. 395).

Нетрудно заметить, что в разобранных примерах межпопуляционный отбор выступает как фактор, отсеивающий популяции с неудовлетворительной генетической структурой, а не как творческий фактор. Это не случайность, определяющаяся неудачным подбором примеров, а закономерность. Говорить о межлбпуляционном отборе-можно лишь условно, так как значение вымирания (полным оно никогда не бывает) локальных «популяций» может быть оценено только на основе исследования процессов, происходящих в популяции в целом, популяции в ‘ строгом понимании этого слова.

Анализ.рассматриваемого вопроса должен основываться на двух основных фактах. Первый из них: колебания численности вида захватывает громадные территории. Примеры в данном случае совершенно- излишни, так как массовое размножение многих видов, относящихся к различным таксономическим группам, многократно описывалось и всесторонне исследовалось. Пик численности (или депрессия) распространяется нередко не только на целые популяции, но и на группы популяций. Во время вспышки численности происходит заселение территорий), в которых вид или отсутствует, или встречается в обычные годы в незначительном числе. При этом неизбежно происходит перемещение популяции или резкое увеличение той территории, в пределах которой фактически осуществляется панмиксия.

Столь же обширна территория, в пределах которой проявляется депрессия численности вида. Нередко она охватывает целые ландшафтные зоны. Так, падение численности лемминга или песца в отдельные годы наблюдается по всей необъятной территории Полярной Евразии. Вовремя депрессии численности животные сохраняются'лишь в стациях переживания (в понимании Н. П. Наумова, 1963) или на отдельных участках ареала вида, где по каким-либо причинам складываются более благоприятные условия существования. Все сказанное — азбучные истины современной популяционной экологии животных, но эти истины еще не используются в полной мере для анализа экологических механизмов микроэволюционного процесса.

Другая Труппа фактов, имеющих особое значение для оценки возможной роли межпопуляционного отбора, уже не может быть отнесена к азбуке экологии. Речь идет о процессе, противоположном только что описанному. Едли пик численности и резкая ее депрессия охватывают значительные территории, то в обычные («средние») годы колебания численности даже соседних микропопуляций могут быть резко различными.

Автор в течение 10 лет изучал динамику численности Microtus penn- sylvanicus в штатах Мичиган и Висконсин. Наблюдения проводились на 197 стационарных пунктах. Среднее расстояние между пунктами каждой пары.— 10 км. Математическая обработка материала показала, что корреляция между изменением численности в соседних популяциях или статистически недостоверна, или хотя и реальна, но столь слаба (г = 0,28), что не может быть принята во внимание при проведении истребительных работ. Автор делает обоснованный вывод: в пределах одного района колебания численности вида подчиняются сходным закономерностям, но локальная численность (численность отдельных популяций или микропопуляций) может резко отличаться и от средней по району, и от численности соседних поселений.

В нашей лаборатории аналогичные исследования были проведены на ондатре Сосиным (1967). В течение трех лет изучалась динамика численности ондатр на нескольких озерах, расположенных на расстоянии 0,6—10 км друг от друга в лесостепи Заурадья.

Установлено, что колебания численности ондатр, даже на водоемах, сходных по своему характеру, несинхронны. В то время как на одном из них количество животных возросло примерно с 250 до 450, на другом имело место ее падение с 350 до 140 ондатр. На третьем озере численность во все годы наблюдения изменялась в значительно меньших пределах, примерно от 120 до 160 ондатр. Движение численности сопровождалось изменениями возрастной структуры. В поселениях, где количество ондатр, по сравнению с предшествующим годом, увеличилось, наблюдается рост, Числа молодых, приходящихся на каждую размножавшуюся самку (с 5,4 до 9,4.

Приведенные данные показывают, что поселения ондатр на озерах, расположенных в непосредственной близости, подчиняются различным закономерностям динамики численности и могут рассматриваться как микропопуляции с характерными особенностями движения населения и возрастной структуры.

Мелкие мышевидные грызуны превосходно плавают и могут пере-, плывать даже довольно широкие и быстрые реки. Тем не менее несомненно, что обмен особями между популяциями полевок (за исключением/естественно, видов, ведущих полуводйый образ жизни) ограничен и осуществляется, вероятно, далеко не каждый год. В этом отношении интересен такой пример, Нами была обследована, популяция экономок (М. oeconomus) на берегу большого степного озера. На озере много сплавинных островов, которые в летнее время представляют собой защищенные от врагов и богатые кормом места обитания полевок. Острова расположены на расстоянии всего около 100 м от берега, а расстояние между отдельными островами еще меньше. В зимнее время условия существования на островах хуже, чем на «материке», так как почва промерзает. Зимой большинство островных популяций вымирает. Это дает возможность составить себе представление о степени изоляции популяций полевок, разделенных водной преградой порядка десятков и сотен метров. Оказалось, что хотя экономка могла бы достичь любого острова за десяток минут, острова заселяются далеко не каждый год, Были по-

ставлены к специальные эксперименты. Маркированные экономки' завозились на острова и выпускались. Оказалось, что преобладающее большинство из них остается в местах выпуска и не переплывает с острова на остров или на берег.

Аналогичныё по существу наблюдения были проведены в нашей лаборатории Сосиным (1967). Проведенная им маркировка показала, что ондатры не часто переходят с озера на озеро даже в том случае, если расстояние между ними измеряется десятками метров. Много подобных примеров можно было бы привести и из литературы. Они показывают, что единая, казалось бы, популяция распадается на группы частично изолированных популяций, обмен' генами между которыми в значительной степени ограничен.

Вполне аналогичные данные могут быть приведены и по другим видам. Для иллюстрации воспользуемся данными заготовок ряда видов пушных зверей на Ямале и в прилегающих районах Урала. Из богатого материала, представленного Рахмаииным (1959), приведем лишь несколько примеров. В 1954 г. в целом по округу численность ондатры по сравнению с предшествующим годом почти не возросла (164 813 заготовленных шкурок против 155 902), но в Ямальском районе она возросла в 3 раза, в Надымском — более чем вдвое, а в Красноселькупском снизилась. Численность белки в 1956—1957 гг. в Надымском районе снизилась в полтора раза, а в Ямальском увеличилась в 20 (!) раз. В эти же годы численность горностая в. Красноселькупском районе увеличилась в 2 раза, а в Шурышкарском снизилась втрое. В предшествующие годы происходило обратное: в Шурышкарском районе численность несколько увеличилась, в Красноселькупском снизилась более чем в 4 раза. Столь же несинхронными были колебания численности в разных районах Ямала и других видов.

Несмотря на то, что данные заготовок нельзя считать вполне строгим показателем движения численности, но они совершенно неоспоримо показывают, что соседние поселения животных нередко характеризуются разными закономерностями динамики численности.

Изменение численности имеет следствием неизбежное изменение генетического состава популяции. Это изменение может быть существенным или ничтожно малым, но оно-не может не произойти. Об этом говорят твердо установленные законы популяционной генетики. Отсюда следует, что конкретный эффект обмена генами между популяциями в значительной степени определяется сравнительным ходом динамики численности животных. О значении этого явления , мы будем подробнее говорить ниже.

Другая сторона той же проблемы — вымирание микропопуляций. Интенсивность размножения вида соответствует условиям его существования. Чем выше смертность — тем выше рождаемость. Не случайно интенсивность размножения слонов в тысячи раз слабее, чем интенсив-, ность размножения мышей! Из этой, опять-таки азбучной истины экологии следует, что для того, чтобы популяция вымерла, совсем не обязательно катастрофическое сочетание внешних факторов. Если по каким- то причинам смертность начинает превышать рождаемость, то вымирание популяции — это лишь вопрос времени. Когда речь идет о живот- ных-эфемерах — то вопрос очень незначительного промежутка времени. Тем не менее в большинстве подобных случаев вымирания не происходит, так как при резком сокращении численности популяции происходит увеличение числа иммигрантов из соседних- популяций. Однако когда популяция замкнута, то легко обнаруживается, что незначительное снижение нормального темпа воспроизводства популяции обрекает ее на

гибель. Это было ясно показано на островных популяциях домовой мыши (Lidicker, 1966). Оказалось, что при совместном обитании с Microtus californicus нормальная беременность мышей нередко нарушается. Это ведет к снижению темпов воспроизводства популяции и ее быстрейшему и полному вымиранию, несмотря на «обычную» смертность и в целом высокую интенсивность размножения.

Так как подобное изменение темпа размножения несомненно встречается в природе весьма часто, то отсюда следует, что иммиграция особей из одной популяции в другую — явление неизмеримо более частое, чем это фиксируется прямыми наблюдениями. Однако интенсивность обмена особями подчиняется достаточно строгим закономерностям, о которых мы только в последнее время начинаем получать точную информацию. С другой стороны, все чаще поступают данные, показывающие, что даже соседние популяции — это довольно замкнутые экологические системы. До тех пор пока популяция полностью сохраняет свою жизнеспособность, она активно ограничивает проникновение особей извне. Известны и конкретные экологические механизмы, препятствующие обмену особями между популяциями и внутрипопуляционными группами животных. Эти механизмы имеют в своей, основе сложную внутрипопуляционную систему господства — подчинения. В этой системе «чужак» лишь в редких случаях может войти , в группу особей-доминан- тов и конкурировать с «хозяевами» в интенсивном размножении. Возможно, что имеют определенное значение и иные механизмы изоляции: своеобразие подбора пар (подробнее см. ниже), нарушение беременности у самок при внезапном появлении чужих самцов (Bronson amp; Е1е- ftherion, 1963), инбридинг (Scossiroli, 1962), стремление животных избегать не освоенных видом территорий (Haggerty, 1966). Возможно, что у высших животных играет роль и привязанность к колонии и привязанность отдельных особей друг к другу (Penney, 1964; наблюдения на „ пингвинах). Исследование подобных механизмов генетической изоляции только начинается, однако в их существовании нельзя -сомневаться. Трудно подобрать лучший пример, чем исследования польских экологов, изучавших микропопуляции мышей на чердаке и в подвале двухэтажного дома (Adamczyk, Petrusewicz, 1966). Было установлено, что разный тип динамики численности' надежно изолирует эти группы животных,

‘ что, в конечном итоге, приводит к возникновению' между ними генетических различий (результаты опытов по трансплантационному иммунитету) . Можно было бы привести довольно много- аналогичных примеров, указывающих на относительную изоляцию группировок животных. Приток особей из соседних популяций резко увеличивается в периоды локальных депрессий численности. По понятным причинам в этих условиях роль иммигрантов в преобразовании генетической структуры популяции существенно возрастает, так как их относительное обилие в новой, формирующейся популяции резко увеличивается. Более того, оказалось, что смертность иммигрантов обратно пропорциональна численности популяции (Andrzeijewski, Petrusewicz, Walkova, 1963). Смешение популяций во время депрессии численности имеет поэтому особенно важное значение. Результаты опытов Петрусевича подтверждаются исследованиям Андерсона (Anderson, 1966), показавшего, что между несколькими соседними поселениями мышей длительное время не проис-1 ходило обмена генетическим материалом.

Сказанным не исчерпываются те важнейшие экологические закономерности, знание которых необходимо для правильной оценки роли пространственной структуры популяции в микроэволюции. Большая серия работ, на которые мы имели.возможность сослаться в гл, IV, ясно показывает, что перемещение животных разного пола и возраста различно. Новые факты в этом отношении были получены Петру'севичем с сотрудник ками (обзор данных см. Petrusewicz, Andrzeijewski, 1962), которые считают даже возможным выделять «мигрантов» и «оседлых» в экологически различные группы особей.

Падение численности животных имеет различные причины, но в относительно очень большом числе случаев при резком снижении численности популяции в первую очередь сокращается число рекрутируемых в популяцию молодых (следствие падения интенсивности размножения при увеличении детской смертности). Это значит, что при замещении одной популяции другой происходит преимущественное смешение старых особей одной популяции с молодыми пришельцами. Важная задача эволюционной экологии заключается в том, чтобы установить конкретные проявления этой закономерности, но в ее, если не всеобщем, то во всяком случае широком распространении вряд ли можно сомневаться.

После этих предварительных замечаний перейдем к анализу роли динамики пространственной структуры популяции в преобразовании ее структуры генетической. Как уже упоминалось, это влияние противоречиво. Логический анализ показывает, что сложность пространственной структуры популяций имеет следствием различный ход динамики численности отдельных микропопуляций, способствует сохранению единства популяции и стабилизации ее генетического состава (при условии постоянства направления и интенсивности естественного отбора). Этот вывод кажется парадоксальным, но он непосредственно вытекает из известных положений (см. гл. I) о связи между динамикой численности и изменением генетического состава популяций. Резкое снижение численности можёт привести к потере определенного гена в пределах отдельных микропопуляций, но допустить, что в двух соседних популяциях характер обеднения генофонда случайно окажется одинаковым, совершенно йевозможно. Поэтому перемешивание микропбпуляций и популяций неизбежно приводит к восстановлению исходного генофонда, и под влиянием отбора исходное соотношение разных генетических вариантов будет восстановлено в течение нескольких поколений. Об этом свидетельствуют Приведенные нами в гл. I эксперимёнтальные данные.

В качестве конкретного примера мы можем воспользоваться ужё описанными нами исследованиями динамического полиморфизма остро- 1 мордой лягушки (см. стр. 84). В Курганской области в 1966 г. исследовались две микропопуляции. Генетический состав животных младшего возраста в пространственно изолированных популяциях оказался различным: процент striata в одной из них оказался равным 43,9+3,7, в другой 55,3+3,46. Однако лягушки старшего возраста оказались неразличимыми (процент striata 66,7+7,4 и 66,0+6,9). Изменение генетического состава отдельных микропопуляций, вызванное неизвестными нам изменениями среды, не привело к их дифференциации, так как в процессе миграции взрослых животных произошла консолидация популяции в строгом.смысле этого слова (см. введение) в единое генетическое целое.

Таким образом, сложная пространственная структура популяций не влечет за собой неминуемую генетическую или морфофизиологическую дифференциацию вида.'

Очень многие мелкие виды ландшафтных зон образуют бесчисленное число популяций, но это не ведет к интенсивному внутривидовому формообразованию. Еще раз вспомним сибирского лемминга. Его дифференциация выражена столь слабо, что Сидорович (Sidorowicz, 1960) счел возможным объединить всех материковых леммингов. Азии в один подвид. Ему возражают Кривошеев и Россолимо (1966), но выделяют в Евразии два подвида, из которых один (Lemmus sibiricus. chrisogaster) более чем сомнителен.

Область распространения красной полевки (Clethrionomys rutilus) громадна. На северном и южном пределах ареала вид представлен по- луизолированными популяциями, приуроченными к островкам леса среди степной или тундровой растительности. Тем не менее, как показали тщательные исследования Большакова (1962), заслуживают таксономического закрепления всего лишь 4 .подвида, отличающихся преимущественно по окраске (Большаков, Шварц, 1962). Этот пример особенно показателен, так как ареал красной полевки охватывает ряд ландшафтных зон — от степи до тундры.

Для многих видов мышевидных грызунов описано множество подвидов, но большинство из них выделяется на основе ничтожных (нередко мнимых) отличий по окраске или пропорциям тела и черепа. Не случайно каждая ревизия внутривидовой систематики мышей или полевок- многократно сокращает число подвидов. Между тем подвиды многих крупных млекопитающих — действительно резко дифференцированные формы. Достаточно сравнить структуру вида той же красной полевки со структурой вида большинства копытных (новейший обзор см. Гепт- нер, Насимович и Банников, 1961), чтобы различие в формообразовании крупных и мелких млекопитающих стало очевидным.

Это различие трудно объяснить на основе ставших традиционными представлений синтетической теории эволюции, так как мелкие виды- образуют неизмеримо большее число относительно изолированных популяций, чем крупные. Между тем, если к внутривидовой таксономии грызунов подойти с тем же масштабом, что и к таксономии копытных, то многие их виды с громадным ареалом (ондатра, полевка-экономка, пашенная полевка, водяная полевка, красная полевка и мн. др.) должны были бы быть признаны мбноморфными, а лось, косуля, благородный олень и другие виды копытных образуют подвиды, вокруг которых все еще не прекращаются споры относительно их возможной видовой самостоятельности.

Отсюда следует, что скорость внутривидовой дифференциации определяется в первую очередь условиями существования, в процессе приспособления к которым и происходит дивергенция разных форм вида. Для мелких млекопитающих, в. жизни которых ведущее значение имеет микроклимат, условия существования в лесотундре и лесостепи могут оказаться весьма сходными, для лося же они резко различны. Поэтому подвиды полевок дифференцированы слабее, чем подвиды лося, несмотря на то, что генетико-автоматические процессы должны были бы привести к диаметрально противоположным результатам.

При изменении условий существования мелких млекопитающих изменяются и их морфофизиологические особенности, даже в том случае, если’ сравниваемые популяции расположены в непосредственной близости м изоляция между ними слабая. Хороший пример — так называемая био- топическая изменчивость, суть которой заключается в том, что нередко животные (большинство исследований проводилось на грызунах) на разных биотопов одного географического района отличаются между собой значительнее, чем животные разных подвидов (Поляков и др., 1958, и мн. др.). Сам факт биотопической изменчивости несомненен, но к се анализу следует подхбдить с осторожностью.

В большом числе случаев различия между животными из разных биотопов естественно объясняются фенотипической изменчивостью, Приведенные в гл. II материалы показывают, что изменение системы коррелятивных связей в развитии индивидов может привести к изменению под непосредственным влиянием среды даже, казалось бы, наиболее стабильных признаков. В отдельных случаях можно допустить, что био- топическая изменчивость имеет в своей основе отличия в генетической. структуре микропопуляций. Эти отличия могут быть результатом преобразования популяций в течение одного поколения, а отнюдь не результатом самостоятельной их эволюции. То, что результаты отбора в одном поколении могут привести к существенным результатам, доказывается как специальными исследованиями (гл. V, § 1), так и, в особенности, многочисленными наблюдениями, относящимися к проблеме «сезонного отбора». Таким образом, и «биотопическая изменчивость» не противоречит утверждению об отсутствии неизбежности внутривидовой дифференциации при усложнении пространственной структуры популяций животных.

Сложная топографическая структура популяции лишь в особых слу- . чаях приводит к дифференциации популяции и к последующему формообразованию, но нам представляется, что, по крайней мере, во многих случаях она является мощным фактором эволюции популяции ка*к единого целого. Сложная топографическая структура популяции выступает не только как стабилизирующий и объединяющий, но и творческий фактор. К атому выводу нас приводит синтез изложенных выше данных по экологии популяций с данными по популяционной генетике.

Один из важнейших выводов популяционной генетики сводится к тому, что большинство межпопуляционных отличий — полигенной природы. При этом один и тот же признак может иметь различную генетическую основу, а совместное действие разных генов оказывает взаимно усиливающий эффект (аддитивное действие генов).

По первому вопросу наиболее важный материал дают уже упоминавшиеся нами исследования по воздействию „ядов на насекомых. Показано .(сводку данных см. Crow, 1957; Milani, 1957; A. W. Brown, 1958; Benett, 1960, и др.), что у разных видов насекомых .генетические механизмы возникновения ядоетойких популяций различны. Более того, в разных лабораториях возникновение ядоетойких «рас» имеет различную генетическую основу. У некоторых линий "дрозофилы резистентность оказалась связанной с одним доминантным геном (Ogaki amp; Tsuka- moto, 1957), у других — с аддитивным действием многих генов (Crow, 1957). Беннет (Benett, 1960) указывает, что во мйогих случаях эти различия между штаммами дрозофилы определяются различным характером воздействия ДДТ на экспериментальные популяции (аэрозоли, ДДТ на бумаге, воздействие яда, примешанного к пище, на личинок и т. п.). Однако крайне важно, что и в одинаковых условиях у линий одной лабораторной колонии резистентность к ядам нередко возникает на различной.генетической основе.

Эти наблюдения и эксперименты делают'очевидным, что и в природных условиях приспособление к одинаковым условиям в пределах раз- . ных микройопуляций могут происходить и несомненно происходят на разной генетической основе. Об этом говорят как прямые наблюдения, на основе которых возникло представление о том, что тождественные фенотипы могут определяться разными, генотипами (Espinasse, 1964), так и многие косвенные указания. Особенно интересны экспериментальные работы, проведенные на птицах, показывающие, что строгого соот-,. ветствия между фенотипической и генотипической близостью животных нет (Hall, 1963). Этот вывод приобретает особое значение в свете общих закономерностей аддитивного действия генов. Гены аддитивного действия работают как единая система, но каждый из них усиливает вЫра-

ч

жение определенного признака, и его эффект не зависит от присутствия или отсутствия других генов (Dobzhansky, 1955).

Очень важно, что аддитивный характер генетических различий обнаруживается и по таким биологически существенным признакам, как скорость роста и вес тела (Кирпичников, 1967).

На Всесоюзном совещании по отдаленной гибридизации растений и-животных (Москва, 1968) особо отмечалось, что большинство различий между скрещиваемыми формами наследуется аддитивно (см. Кузьминых, ж. «Сельскохозяйственная биология», 1968, т. III, вып. 4).

Аддитивный эффект генов — это лишь один из частных случаев проявления их совместного действия, но в рассматриваемом здесь плане он представляет особый интерес. Дело не только в том, что на основе описанных экологических механизмов аддитивное действие генов может привести к резкому увеличению темпов эволюционных преобразований. Оно может привести к совпадению направления отбора и изменчивости. Этот вопрос занимает умы исследователей еще со времени Дарвина, но, как нам кажется, не получил еще удовлетворительного решения. Если допустить, что в результате отбора определенного давления в соседних микропопуляциях получат распространение фенотипически сходные, но генетически различные варианты, то при объединении микропопуляций возникают условия для совмещения в едином генотипе генов, обладающих сходным фенотипическим проявлением. Если действие этих генов суммируется, то в результате объединения микропопуляций в единую популяцию возникнут новые генотипы, обладающие более сильным фено- типическим выражением даже в том случае, если давление отбора снизится или прекратится. Значение подобных явлений трудно переоценить, но в настоящее время развиваемые взгляды могут быть обоснованы преимущественно теоретически. Их конкретизация на- основе полевых и лабораторных исследований представляется нам важной задачей эволю-. ционной экологии. Как указывалось, далеко не всегда объединение двух генов сходного фенотипического проявления в едином генотипе приводит к усиливающему эффекту. Вероятно, значительно чаще их совместное действие приводит к появлению новых свойств организмов. В таких случаях смешение микропопуляций приведет к иным, но не менее важным следствиям. Произойдет обогащение общего генофонда популяции, ее возможности более полного и быстрого приспособления к среде увеличиваются.              '              '

Этот важный вывод может быть в настоящее время подкреплен экспериментальными данными. Левонхин и Берч (Lewontin amp; Birch, 1966) -изучили процесс преобразования модельных популяций австралийских плодовых мух рода Dacus. Предварительные наблюдения в природе показали (Birch, 1961), что за последнее столетие D. tryoni -расширили свой ареал благодаря приспособлению к высоким А              температурам. Было, установлено, что расширению ареала предшество-

j..,.-              вала гибридизация D. tryoni с очень близким видом («почти видом»

педг-s-pecies) D. neohumoralis (нарушение репродуктивной изоляции г              произошло в результате обогащения кормовой базы обоих видов новыми

\              видами фруктов). Авторы предположили, что быстрое приспособление ,

D. tryoni к новым условиям существования связано с обогащением гено- В              фонда. Эта гипотеза была проверена экспериментально. В течение 2 лет

В              чистые культуры D. tryoni и гибриды D. tryonixD. neohumoralis содер-

В              жались’пр.и температуре 20, 25 и 31,-5° С. В течение первого года чистая

Д . культура оказалась продуктивнее гибридной, но к концу второго года при температуре 31,5° гибриды -оказались более жизнеспособными и продуктивными, чем D. tryoni. Авторы справедливо заключают, что ро-

зультаты опытов говорят о том, что внедрение в популяцию генов, которые сами по себе не адаптивны, ведет к быстрой адаптивной эволюции.

Это позволяет думать, что временное разъединение популяций (или микропопуляций) вида, во время которого под влиянием экологических механизмов происходит их генетическая дифференциация, и их последующее воссоединение является мощным фактором эволюции.

И это важное положение может быть подтверждено прямыми экспериментами, проведенными в нашей лаборатории группой исследовате-

Кондилобазальная длина черепа, мм

   Рис. 5. Ширина межглазничного промежутка у южного и северного подвидов полевки-экономки и их гибридов.

Длина тела,мм

Рис. 6. Аллометрический рост длины черепа у подвидов узкочерепной полевки- '              ,

1 — южный подвид; 2 — северный; 3 — гибриды!

лей. А. В. Покровский длительное время изучал экологические и морфофизиологические особенности двух подвидов узкочерепной полевки и их гибридов. Н. А. Овчинникова проделала аналогичную работу с полев- кой-экономкой. Оба вида были детально изучены в природе О. А. Пя- столовой, К. И. Копейным) В. Н. Бойковым и автором. Результаты этих работ опубликованы в серии статей (Шварц, Копеин, Покровский, 1960; Копеин, 1958; Покровский, 1967; Овчинникова, 1965). Были установлены закономерности наследования отдельных признаков и показано, что важнейшие морфологические и экологические особенности форм вида наследственны. Ищенко (1967) обработал полученные данные с помощью аллометрического метода и показал, что при скрещивании двух подвидов гибриды нередко обладают новыми признаками, и, что особенно важно, эти «новые признаки» приводят к дифференциации вида. Приведем несколько примеров.

Одно из наиболее существенных отличий северной формы экономки (М. о. chachlovi) от южной — разный соотносительный рост ширины межглазничного промежутка (по 'отношению к длине черепа). Аллометрический экспонент южного подвида 0,040+0,006, северного 0,118+0,006. Другими словами, у северного подвида,при изменении длины черепа межглазничная ширина увеличивается быстрее, чем у южного. У гибридов первого поколения увеличение длины черепа практически не приводит к увеличению его ширины (рис. 5). Еще более интересный материал даст изучение наследования длины черепа, Аллометрический экспонент обоих подвидов одинаков (соответственно 0,461+0,006 и 0,468+0,003), у гибридов — существенно различен (0,405+0,012). Аналогичный результат дали, опыты по гибридизации подвидов узкочерепной полевки (рис. 6, 7). Зависимость размеров почек от веса тела у северного (М. g; major) и южйого (М. g. gregatis) подв'идов одинакова (соответственно 0,536 и 0,511). У гибридов аллометрический экспонент равен 0,779 (!). Длина черепа северного подвида по мере роста живот-

?

?

СЗ

d—0,041

1 2,9

? ,

2,7

и

2,5

% 2,3

й=-0,319

2J

20              23              26              29 .              32

Кондилобашьная блина черепа,мм

•г

Рис. 7. Аллометрический рост межглазничного промежутка узкочерепной полевки.- 1 —южный подвид; 2 —северный.

ных нарастает быстрее, чем у южного (соответственно 0,431 и 0,394; у гибридов — 0,501). Этот пример особенно интересен. Можно считать доказанным, что северный подвид произошел от южного (Шварц, 1961). В числе его отличий—-своеобразная скорость роста черепа. Однако гибридизация приводит к еще более резкому увеличению скорости его роста.

Принципиально сходные наблюдения были проведены на трясогузке Motacilla flava. Оказалось, что гибридные самцы М. f. flavaXM. f. thun- bergi отличаются повышенной холодостойкостью (Sammalisto, 1968).

С точки зрения генетики приведенные факты ничем не примечательны, так как известно, что гибриды нередко обладают новыми свойствами по сравнению с исходными формами (см. например Дубинин и Глем-

б-оцкий, 1967). Известен и генетический механизм; лежащий в основе этого явления (гетерозиготносте по многим генам). Однако в эволюционном плане приведеннБіе примеры заслуживают внимания. Они показывают, что генетические различия между формами одного вида таковы, что при скрещивании возникают генотипы, отличающиеся более сильным выражением отдельных признаков. Еще важнее, что «новые» признаки обнаруживаются и при скрещивании внешне одинаковых форм. И в данном случае генетическая природа явления ясна: фенотипически одинаковые формы могут развиваться на основе разных генотипов (см. стр, 102), Это показывает, однако, что перемешивание разных популяций может

привести к резким морфофизиологическим сдвигам. Само собой понятно, что конечный эволюционный результат этих сдвигов определяется отбором в гибридной популяции на фоне расщепления признаков. Тем не менее вряд ли можно сомневаться в том, что если не во всех, то во многих случаяк разъединение и последующее воссоединение популяций является мощным фактором акцелерации начальных стадий микроэволюции. Для характеристики тех процессов, с которыми сталкивается зоотехник при скрещивании пород домашних животных, воспользуемся - цитатой из книги Дубинина и Глембоцкого (1967): «Так как породы имеют сложное и полигетерозиготное строение генотипа, то при межпородных скрещиваниях возникает очень сложное полигибридное расщепле- ~ ние, причем большинство выщепляющихся генотипов носит более или менее промежуточный характер. На этом явлении строится воспроизводительное скрещивание. Именно этим обосновал проф. Иванов (1935) свои работы по выведению новых пород овец и свиней. Он писал: «...чем большим количеством генов обусловливается какой-либо признак, тем более тонким, т. е. менее заметным становится расщепление в F2 и тем реже проявляются вследствие расщепления животные, близкие к исходным формам. Генетик Ланг вычислил, что если, например, какой-либо признак обусловливается действием 5 генов, то на 1024 животных в F2 придется лишь по одному животному, .представляющему расщепление в исходные формы, и 912 животных будут с более или менее промежуточным характером. При расщеплении по 10 парам генов, не имеющих полностью доминантного, характера, число различных фенотипов будет 59049, а на 1043776 особей будет получено всего две особи, гомозиготных по всем 10 парам доминантных или рецессивных генов. Нужно, однако, отметить, что относительно промежуточные по генотипу особи, в силу явлений доминирования и взаимодействия генов, далеко не всегда будут иметь и промежуточный фенотип. Очень часто при этом могут получаться и фенотипы совершенно новые. В этом одновременно и главная трудность и большие творческие возможности, скрытые в этом методе» (стр. 386).

Можно возразить, что в примере, заимствованном мною у Левонтина и Берча (Lewontin amp; Birch, 1966), гибридизация имела место между «почти-видами», а в наших примерах между резко выраженными подвидами, прошедшими длительный путь самостоятельного развития. Достаточно ли тех отличий, которыми характеризуются соседние популяции или микропопуляции? Попытаемся ответить на этот вопрос на основе накопленного в нашей лаборатории материала. И в данном случае воспользуемся показателями аллометрического роста, поскольку они в значительно большей степени характеризуют генетические отличия между популяциями, чем средние величины (Frick, 1961; Ищенко, 1967).

Изучение экономки и двух видов крачек показало, что и между соседними популяциями, смешение которых вполне реально, по ряду показателей существуют столь существенные различия, что есть все основания думать, что. их гибридизация привела бы к столь же резкому эффекту, что и скрещивание подвидов. Приведенные графики (см. рис. 5, 6, 8) могут служить, иллюстрацией сказанному. Обратим особое внимание на рис. 8. Он показывает, что между популяциями крачек с северного и южного Ямала наблюдаются принципиальные отличия в характере роста важнейшего органа—-сердца, которые сигнализируют о различиях во взаимоотношениях этих популяций со средой (Ищенко и Добринский, 1965; Добринский, 1966). Э.ти популяции разделены значительным пространством, но изменение условий существования (например, потепление климата) может привести к ослаблению гнездового

консерватизма и перемешиванию этих популяций, что повлекло бы к тем же последствиям, что и при гибридизации подвидов.

Мне кажется, что мы имеем основание говорить о недостаточно оцененном факторе эволюции: динамике структуры популяций. Динамика структуры популяций как фактор эволюции весьма сложна. Она слагается по крайней мере из следующих элементов:

а)              изменение возрастной структуры популяций приводит к изменению их генетической структуры, которое может быть усилено элимина-

1,6 г

   Рис. 8. Относительный рост сердца в двух популяциях полярной крачки.

1 —Салехард; 2 — Северный Ямал.

б)              динамика ..пространственной структуры популяций приводит к временной изоляции микропопуляций. Период их временной изоляции может оказаться достаточным для возникновения между ними генетических различий. При воссоединении и перемешивании популяций под воздействием естественного отбора возникают новые сбалансированные генетические системы. В определенных услобиях это приводит, к быстрому прогрессивному развитию популяции, к резкой акцелеращии микроэволюций.              -              ’

В связи с изучением роли пространственной структуры популяций в преобразовании их генетического состава нужно затронуть вопрос ' о влиянии хищника на эволюцию жертвы. Всесторонний анализ этой обширной проблемы «е входит в нашу задачу, тем более что п общем плане она достаточно полно исследована. «Приспособления хищника влекут за собой контрприспособления жертвы» — это положение стал'о хрестоматийным. Тем не менее хищник может играть в преобразовании популяции жертвы специальную роль, которая, как нам кажется, осталась незамеченной до настоящего времени.

Когда оценивают влияние хищника на численность его жертвы, сопоставляют число уничтожаемых животных с их общим количеством в обследуемом районе. При этом обнаруживается, что,' за крайне редкими исключениями, хищник снимает лишь ничтожную часть «урожая» жертвы. Этот вывод особенно хорошо обоснован наблюдениями над хищными птицами. Обобщение многочисленных данных, проведенное недавно Галушиным (1966), показало, что «величина изъятия» хищными птицами дичи измеряется единицами или даже долями процентов их поголовья. Возможно, что хищники-миофаги поедают относительно большее число грызунов, но хорошо известно, что даже исключительное обилие хищников не может существенно повлиять на изменение численности процветающих популяций мышей или полевок. То же самое можно сказать и в отношении насекомоядных птиц и насекомых.

Иная картина вырисовывается в том случае, когда влияние хищника оценивается исходя не из общей численности жертвы, а из ее численности в охотничьих участках доминирующих видов. Тот же Галушин (1966) показал, что величина охотничьих участков хищных птиц находится в прямой зависимости от обилия пищи и колеблется, в соответствии с этим, в 50—100 раз. Это говорит о том, что большого резерва кормов в пределах охотничьих участков нет; хищник резко снижает численность жертвы на отдельных участках даже в тех случаях, когда на ее общую численность он не оказывает никакого влйяния. Подтверждением этому могут служить превосходные по точности наблюдения Зверева (1930), который установил, что в пределах своих охотничьих участков пустельга уничтожает полевок практически полностью (результаты опытов с установкой шеста для хищных птиц). В отношении насекомых подобные наблюдения нам неизвестны, но некоторые косвенные данные делают вероятным, что и насекомоядные птицы (подобно хищным) значительно снижают численность своих жертв в пределах гнездовых участков. Об этом свидетельствует смена охотничьих участков отдельными семьями немедленно после того, как птенцы способны покинуть гнездо. Подобные наблюдения были проведены сотрудниками нашей лаборатории на птицах тундры. Так, например, луговые и красно- зобые коньки переводят нелетных еще птенцов на новые участки, где продолжают их выкармливать.

Таким образом, можно считать установленным, что хищник создает своеобразный вакуум в пределах освоенной его добычей территории. В процессе заселения подобных участков'с резко пониженной численностью наблюдаются закономерности, которые имеют непосрёдственное отношение к обсуждаемой здесь проблеме. Склонность и способность, к миграциям разных внутрипопуляционных групп различна. Если для примера воспользоваться грызунами, то можно быть уверенным, что заселение освободившихся территорий будет происходить в таком порядке: молодые самцы, молодые самки, взрослые самцы, взрослые самки.' Субдоминанты будут оседать в «экологическом вакууме» в большем числе, чем животные, занимающие в популяции доминирующее положение.

Таким образом, в результате деятельности хищников даже в идеальной гомогенной популяции возникают микропопуляции с измененной возрастно-половой структурой. Если принять нашу исходную посылку, согласно которой экологически различные группы животных различны и генетически, то отсюда следует, что к концу сезона размножения подобные микропопуляции будут отличаться своей генетической структурой и при их воссоединениях с соседними микропопуляциями будут иметь место все те явления, которые сопутствуют смешению генетически различных групп животных.

Сопоставление выводов популяционной генетики с наблюдениями, характеризующими динамику топографической структуры популяций, приводит к некоторым существенным заключениям, касающимся общих механизмов преобразования популяции.

Один из возможных вариантов: несмотря на различия в конкретных условиях существования в разных биотопах, разные микропопуляции подвергаются сходным силам* отбора в соответствии с его генеральным направлением в данной географической среде. Условия, в которых живут тундровые грызуны по берегам рек, по склонам холмов, на равнинной тундре, в зарослях кустарников,— различны, но все они должны обладать приспособлениями к ведущему фактору макросреды — короткому и- холодному лету. Это же самое справедливо в отношении любых ландшафтных зон и их хорологических подразделений. Условия’ существования зеленой жабы в степных водоёмах разных типов (хороший пример микропопуляций) различны, но любые популяции этого вида в засушливом климате должны обладать высокой способностью к миграциям, вызываемым частым пересыханием водоемов. Популяции зеленой жабы не могли бы существовать в степи и тем более в полупустыне, если бы они не обладали способностью использовать для размножения временные водоемы. Подобных примеров можно было бы привести очень много.

Различное конкретное проявление динамики численности разных микропопуляций при общем направлении отбора для популяции в целом должно привести к тому, что при воссоединении временно изолированных микропопуляций или популяций вида одного географического района их «достижения» суммируются, усиливаются и делаются достоянием популяции в целом. В других случаях «приобретения» микропопуляции не суммируются, но создают основу для интеграции новых генетических вариантов, более полно приспособленных к условиям географической среды. В этом процессе большую роль может иметь возрастной отбор, закономерности которого мы обсуждали в § 1 этой главы. Возможность быстрого преобразования генетической структуры популяций под воздействием возрастного отбора усиливает их временную генетическую дивергенцию и именно поэтому поддерживает генетическую структуру популяции в делом, способствует ее быстрому направленному преобразованию, не говоря уже о непрерывном обогащении общего генофонда.

Нам кажется, -что развиваемые здесь взгляды находятся в столь же хорошем соответствии с данными экспериментальной и популяционной генетики, что и основные постулаты синтетической теории эволюции, но в значительно большей мере учитывают достижения современной экологии. Можно поэтому считать важнейшей задачей эволюционнор экологии изучение динамики численности и динамики генетической структуры микропопуляций, являющихся частью биологических макросистем более высокого ранга. Общие выводы из развиваемых здесь взглядов существенно отличаются от главных выводов синтетической теории эволюции.

Быстрое эволюционное преобразование популяций (микроэволюция) не требует разделения видовой популяции на частично изолированные популяции средних размеров (один из важнейших постулатов теории Майра—Райта, также см. гл. I). Никакой изоляции микропопуляций, помимо той, которая определяется этологическими механизмами и разной динамикой численности, це требуется. Наоборот, постоянный обмен генами ускоряет процесс эволюционного развития. Биотопическос разнообразие занимаемой популяцией территории ускоряет микроэполюцн- онный процесс, но и оно не является необходимым, так как даже ничтожное изменение условий среды или случайное нарушение структуры популяции в начале сезона размножения животных приведёт к изменению типа динамики численности со всеми вытекающими последствиями.

Таким образом, снимается ряд трудностей и. одно из главных противоречий синтетической теории эволюций, согласно которой наиболее быстро эволюционируют изолированные популяции. Между тем любому беспристрастному исследователю ясно, что магистральный путь эволюции проходит не в условиях изоляции, а на больших участках арены жизни, открытых всем ветрам борьбы за существование. Нельзя забывать, что вся история животного мира ясно показывает, что эволюция — это тот процесс, который привел от амебы к человеку, и что магистральная линия преобразований заключается в приспособлении к макросреде— к жизни на суше, в лесу, степи, на горах... Нам могут возразить, что особо быстрые преобразования видов действительно совершаются на островах. Однако островные формы — это монстры эволюции. В том- то и дело, что эволюция на больших участках арены жизни происходит не медленнее, чем в условиях островной изоляции, но она не допускает уклонений с магистрального пути и поэтому не дает столь бросающихся в глаза форм, как дронт, дарвиновы вьюрки, моа, галапагосские игуаны и т. п. Необходимо, однако, отметить, что и на островах главным фактором эволюции является естественный отбор, а не генетико-автоматические процессы, основанные на принципе основателя, хотя именно здесь они могут иметь относительно большое значение. Представление о доминирующей роли случайности в эволюции островных форм возникло просто потому, что «монстры эволюции» резче бросаются в глаза. Тщательные исследования, проведенные в новейшее время (Веггу, 1964; Cofbet, 1961, 1964; Eisentraut, 1965; Foster, 1964; Radovanovic, 1959, 1961; Soule, 1966, и др.), показали, что, как правило, и на островах эволюция подчиняется тем же закономерностям, что и на материках, а общие особенности островных форм объясняются общими особенностями островов, как арены жизни (обедненность биоценозов, малочисленность хищников и т. п.). Обедненность островных биоценозов и, как следствие этого, ослабление борьбы за существование допускает известные отклонения от магистральной линии эволюции и, увеличивая роль случайных факторов, может привести к ускорению темпов эволюционных преобразований. При этом не следует забывать, что в иных случаях увеличение темпов эволюции может быть связано как .раз с обогащением биоценозов. Простейший случай — введение в биоценоз нового хищника повышает интенсивность естественного отбора со всеми вытекающими последствиями. Более сложную ситуацию иллюстрируют экспериментальные исследования Пайментэла (Pimental, 1965), который показал, что совместное обитание двух близких видов не только приводит к их быстрому эволюционному преобразованию, но и к эволюции кормовых растений.

Высказанные соображения вытекают из теоретического анализа, основанного на сопоставлении данных популяционной генетики с данными популяционной экологии. Эти соображения находят себе факти1 ческую аргументацию в общем ходе эволюционного процесса.

Если бы темпы внутривидового формообразования на сплошном участке ареала вида определялись бы подразделением видовой популяции на частично изолированные локальные популяций, дифференциация которых происходит под совместным влиянием случайных процессов (принцип основателя) и индивидуального и межпопуляционного отбора, как это вытекает из схемы Райта и как на этом единодушно настаивают сторонники синтетической теории эволюции, то в пределах отдельных ландшафтных зон должны были бы наблюдаться существенные различия между разными группами животных. Мелкие виды, для которых река — уже преграда, образуют множество локальных популяций, которых крупные, широко мигрирующие виды почти не образуют. Тем не менее темп эволюционных преобразований крупных форм существенно не отличается от темпа преобразования мелких. Это противоречие со схемой Райта осталось, как нам кажется, незамеченным.

Воспользуемся для анализа зоной тундры. На ее необъятной территории можно насчитать сотни и тысячи локальных популяций леммингов, узкочерепной полевки, полевки Миддендорфа, полевки-экономки, красной полевки, землероек. Несмотря на это, мелкие млекопитающие тундры поразительно однообразны, они почти не образуют групп, которые бы заслуживали выделения в самостоятельные внутривидовые таксоны (Rausch, 1953; Шварц, 1963). Крупные млекопитающие тундры (северный олень, песец) локальных популяций фактически почти нигде (за исключением островов) не образуют. Этому препятствуют миграции на громадное расстояние. Тем не менее внутривидовая дифференциация этих видов не меньше, чем у арктических полевок. В противоположность полевкам, крупные арктические виды образуют несколько четко выраженных подвидов (Друри, 1949;Rausch, 1953; Негге, 1964). Сказанное не означает, что формообразование у арктических млекопитающих идет медленно. Нет, есть основания утверждать, что оно идет с большой скоростью, но не сопровождается дивергенцией популяций: вид на громадном пространстве развивается как единое целое. В этом отношении особенно показателен пример с леммингами (Lemmus, Dicrostonyx). Это одни из самых молодых родов, но степень их морфофизиологического своеобразия исключительна.

Наоборот, виды, которые буквально олицетворяют собой схему Райта, эволюционируют крайне медленно. Лучший пример — уральская пищуха. Н. С. Гашевым в нашей лаборатории обследованы популяции пищухи (Ochotona hyperborea) из пяти пунктов на Полярном Урале. Расстояние между популяциями от 10 до 60 км. Учитывая горный рельеф района работ, исследованные популяции можно считать развивающимися самостоятельно, хотя незначительный обмен особями между ними должен происходить, так как перемещения пищух на несколько километров (в течение одного сезона) доказаны (Гашев, .1966). Это типичные небольшие, частично, изолированные популяции. Их изучение помогает, следовательно, составить себе представление о том, как работает схема Райта (см. гл. I) в природе. Н. С. Гашев изучил 16 краниологических признаков (вес тела, пропорции тела и серию морфологических показателей) этих популяций. Они оказались идентичными (это подтверждено статистической обработкой материала). Мы приводим лишь показатели отдельных популяций по наиболее важным таксономическим признакам. Кондилобазальная длина черепа у сравниваемых популяций оказалась равной: 36,3;. 35,4; 35,4; 35,3; 35,3; 35,4 мм; длина зубного ряда: 7,6; 7,3; 7,3; 7,1; 7,2 мм; скуловая ширина—gt;19,6; 19,6; 19,5;              19,5; 19,6 мм; длина носовых костей:              11,4;              11,3;              11,4;

11,1; 11,1 лш; индекс длины черепа (по отношению к длине тела): 106,9; 106,2; 106,3; 106,4; 106,6 % 0; индекс длины зубного ряда (по отношению к кондилобазальной длине): 20,7; 20,9; 20,9; 20,3; 20,3%; индекс скуловой ширины: 54,1; 55,3; 55,1; 55,3; 55,3%. По всем без исключения таксономически Существенным признакам сравниваемые популяции оказались тождественными (приходится удивляться, что за счет случайностей при сборе материала между популяциями практически не обнаружены даже несущественные различия).

По морфофизиологическим показателям между популяциями также обнаружены лишь ничтожные различия. Это иллюстрируется следующими примерами: индекс сердца: 5,6; 4,1; 4,6; 4,7; 4,5%0; индекс печени: 49,3; 42,1; 48,4; 50,6; 49,1%0; индекс почки: 7,3; 7,5; 6,9; 6,9; 7,2%0; индекс надпочечника: 0,11; 0,17; 0,16; 0,15; 0,16 % 0; легких: нет данных, 9,1; 9,6; 9,1; 7,7.

Развиваясь в условиях изоляции в течение длительного времени, популяции пищухи не подвергались дивергенции, так как развиваются они в одинаковых условиях существования.

Другой пример: дифференциация популяции северных экономок (Microtus oeconomus), которые отличаются от южных по относительной длине хвоста, относительной длине задней ступни, индексу кондилоба- зальной длины черепа, ширине межглазничного промежутка и скуловой ширине. Пястолова (1967) провела сравнение по этим показателям трех изолированных популяций полевок (Ямал, Полярный Урал, острова в низовьях Оби). Сравнивались животные одинакового возраста и размеров, что значительно повышает достоверность результатов. Получены следующие данные. Длина хвоста в соответствующих популяциях оказалась равной (указаны средние величины): 38,5, 40,0, 38,2 мм; длина ступни: 19,1; 18,5; 19,4 мм; кондилобазальная.длина черепа: 26,2; 26,4; 26,6 мм; скуловая ширина: 14,2; 14,2; 14,0 'мм; ширина межглазничного промежутка: 3,6; 3,5; 3,5 мм. И в данном случае изолированные, но развивающиеся в одинаковых условиях популяции оказались практически тождественными.

В нашей лаборатории В. Н. Большаков изучал популяции прометеевой полевки, (Prometheomys schaposhnikovi) на Главном Кавказском хребте (18 особей) и Аджаро-Имеретинском хребте (72 особи). Изоляция этих популяций.полная. Исследования показали практически пол- ное-сходство животных этих популяций по размерам тела и краниологическим показателям. Длина тела равна соответственно 130,6 и 126,9 мм (сравниваются одновозрастные зверьки), кондилобазальная длина черепа’ЗО,62 и 30,53, длина зубного ряда 7,31 и 7,32, скуловая ширина 17,45 и 17,22, высота мозговой части 11,9 и 11,33, длина лицевой части—¦ 18,43 и 18,51, межглазничная ширина 4,02 и 4,29; длина диастемы 9,03 и 8,99. Очень сходными оказались сравниваемые популяции и по интерь- ерным признакам. Так как, что и следовало ожидать, различия здесь все же более значительны, мы приводим полученные средние величины со статистической ошибкой. Относительный вес сердца полевок с Главного Кавказского хребта равен 4,5+ОД7%0, Аджарского — 4,1+0,10; печень соответственно 49,3+1,71 и 50,4+0,95; почек 5,4+0,18 и 4,5+0,11; относительная длина кишечника (%) 480+11 и 450+6; слепого отдела кишечника 37+1 и 39+0,7.

Приводя многочисленные примеры быстрой эволюции на островах, сторонники синтетической теории эволюции нередко забывают указать и на факты совершенно иного рода. Так, тщательные исследования Флеминга (Fleming, 1962) показали, что возраст эндемичных родов Новой Зеландии неогеновый, видов — плейстоценовый. Но ведь новые роды явно материкового происхождения ничуть не старше (Lemmus, Dicrostonix, возможно, Rangifer, Ovibos, Alces, Saiga, Passerina, Lago- pus, Nyctea и др.).

Уже эти факты ясно показывают, что и на сплошном участке ареала вида нередко складываются условия, способствующие столь жр быстрой эволюции, что и на островах, но, в противоположность островным формам, формы материковые характеризуются биологически существенными адаптивными особенностями, -они находятся в основном русле эволюционного процесса. Нетрудно понять и первопричины их быстрой эволюции—-это изменение условий среды. Все молодые роды позвоночных — обитатели тундры и тайги — наиболее молодых ландшафтных зон. Новые условия среды вызвали вспышку формо- и видообразования[23]. Невыгодная, с точки зрения синтетической теории эволюции, структура вида (слабо выраженное дробление вида на локальные популяции) не снизила темп филогенетических преобразований северных форм. Причину этого мы видим в экологических механизмах эволюционного процесса.

Наконец, можно привести еще одно более„ общее доказательство в пользу развиваемых здесь взглядов. Если бы наличие локальных, генетически изолированных популяций было бы главной причиной, определяющей темп эволюционных преобразований, то, при прочих, равных условиях, эволюция мелких оседлых форм происходила бы быстрее, чем крупных, способных к далеким миграциям, при которых широкий обмен генами неизбежен.

Темп эволюции лошадей существенно не отличается от темпа эволюции мелких степных грызунов. Быстрая смена видов характерна для эволюции слонов (Zeuner, 1955). На это недавно обратил внимание Хехт (Hecht, 1965). Упомянув о том, что согласно теоретическим расчетам Холдена для становления Нового вида необходима смена не менее 300 ООО поколений, Хехт указывает на палеонтологическом материале, что эта цифра завышена почти в 10 раз. Для эволюционного ряда Archi- discodon subplanifrons—A. platiifrons—A. meridonalis—Elephas sp. потребовалась смена всего 100 000 поколений. Некоторые виды китов имеют возраст 15—45 тыс. лет (Davies, 1963). Вспомним, наконец, эволюцию человека: за несколько сот тысячелетий пройден путь от питекантропа до современного человека, возникло по крайней мере несколько эволюционных тупиков родового ранга. Вряд ли наши предки образовывали локальные популяции, а способность их к миграциям кажется сейчас доказанной. Подобные факты, а они отнюдь не единичны, заставляют признать возможность, быстрой эволюции на сплошном участке ареала вида. Выдвигаемая' нами схема дает им естественное объяснение. Анализ вероятного значения динамики пространственной структуры популяций приводит нас к заключению, что на сплошном участке ареала вида эволюция может происходить с большой скоростью, не сворачивая с магистрального пути, определяемого условиями среды и соответствующего направления естественного отбора. Главная движущая сила этого процесса — экологические механизмы 'преобразования популяций.